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R24: La biodiversité, atout pour l’agriculture, par Thierry Doré

La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose cette semaine le regard de Thierry Doré, enseignant et chercheur en agronomie, sur le thème « biodiversité, interactions biologiques et production agricole ».

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

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La biodiversité, atout pour l’agriculture

Thierry Doré

Professeur d’agronomie à AgroParisTech

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Mots clés : Agriculture, biodiversité, agroécosystème, interactions, régulations biologiques

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Il existe au moins trois regards possibles sur les relations entre l’agriculture et la biodiversité sauvage. Le premier consiste à considérer les impacts négatifs de l’agriculture sur la biodiversité. Comme souvent, il existe un grand décalage entre l’opinion que se fait le grand public de ces impacts, jugés a priori considérables, et la réalité des connaissances scientifiques sur les effets sur la biodiversité aux niveaux des gènes, des espèces et des écosystèmes – encore plus sur les fonctions remplies par la biodiversité à ces différents niveaux. Ne serait-ce que parce qu’il est toujours difficile de dissocier complètement l’effet de l’agriculture de ceux d’autres co-facteurs de variation ayant évolué simultanément. Néanmoins, sans avoir besoin d’évoquer les cas extrêmes correspondant à la mise en culture de régions très riches en biodiversité (dites « points chauds » ou « hot-spots » de biodiversité), comme les forêts tropicales, on dispose maintenant de cas suffisamment étudiés pour montrer que les orientations prises par l’agriculture au cours des dernières décennies ont en général eu un effet plutôt négatif sur la biodiversité sauvage. Le second regard est inverse, et cherche à identifier les effets bénéfiques de l’agriculture sur la biodiversité sauvage ; l’exemple souvent cité est celui de prairies de  zones humides, habitats qui ne perdurent que si une certaine activité agricole y est déployée (sur ces deux premiers regards, voir notamment Doré et al., 2008). Le troisième regard, que nous présenterons ici, explore l’impact positif de la biodiversité sur la production agricole.

Les interactions biologiques : un atout à mobiliser

Classiquement, en agronomie, on appelle « interactions biologiques » ou « régulations biologiques » les processus faisant intervenir des êtres vivants dans les espaces (au moins en partie) cultivés, permettant d’assurer une ou plusieurs fonctions nécessaires pour la production agricole. Ces régulations, mises à l’honneur depuis plusieurs décennies par des scientifiques comme M. Altieri (1995), peuvent intervenir à différentes échelles spatiales et différents pas de temps. Elles prennent une importance très variable selon la représentation que l’on se fait d’un écosystème cultivé, ou « agroécosystème ».

Deux représentations contrastées de ce qu’est un agroécosystème. Dessins V. Lelièvre ©

Une première représentation possible d’un agroécosystème est la suivante : une parcelle agricole dans laquelle est présente une seule espèce végétale, l’espèce cultivée, et qui n’héberge comme animaux utiles que des pollinisateurs, et comme micro-organismes non pathogènes notables que ceux qui participent dans le sol à la décomposition des matières organiques et au cycle des éléments minéraux nécessaires à la croissance des plantes (cf. schéma de gauche ci-dessus). Même si l’agriculture des pays développés est beaucoup plus diversifiée que l’image caricaturale qu’on en donne souvent, son évolution au cours de la deuxième moitié du XX° siècle a tendu vers cet archétype – et la même chose s’est produite au cours des deux dernières décennies, de manière accélérée,  dans les pays dits « émergents » (voir le regard n°21 de F. Papy et I. Goldringer sur cette plate-forme).

Cette évolution bien connue (spécialisation, mécanisation, « artificialisation » de la production grâce aux engrais et pesticides de synthèse) a de fait entraîné une régression progressive des régulations biologiques au profit de régulations physiques (par les outils de travail du sol par exemple) et chimiques (par les engrais par exemple). En effet, s’il existe des solutions techniques mobilisant des pesticides, on peut par exemple s’affranchir de l’intérêt que représente, pour la régulation des populations de mauvaises herbes ou de champignons parasites des plantes cultivées (phytopathogènes), la succession sur une même parcelle de couverts différents (Cf. Attoumani-Ronceux et al., 2011).

De manière quasiment inversée, comme un négatif photographique, une autre représentation consiste à considérer un agroécosystème comme un ensemble d’espaces cultivés (des parcelles) et non cultivés (des bordures, des haies, des bois…), dans lequel interagissent des communautés, ensembles complexes d’êtres vivants (cf. schéma de droite ci-dessus). Cette représentation reconfigure complètement le rôle des agriculteurs, qui ne font plus simplement « pousser des plantes », mais pilotent des agroécosystèmes avec comme finalité – entre autres – la production agricole.

Dispositif de mesure des émergences d’adultes de Méligèthe (petit coléoptère parasite du colza) et de son parasitoïde (la guêpe Tersilochus heterocerus) déployé dans différents habitats, ici une bordure de bois. Cliché A. Rush.

Oeuf du parasitoïde Tersilochus heterocerus (point noir en bas) dans une larve de méligèthe. Cliché A. Rusch.

Ce changement complet de point de vue a de nombreuses implications. Pour ce qui nous concerne ici, il permet notamment de redonner une place plus importante aux régulations biologiques. Il s’agit alors pour les agronomes, chez qui cette représentation est maintenant majoritaire, de comprendre ces régulations biologiques, de les quantifier, d’évaluer leurs pertinences, leurs efficacités et les contraintes qui leur sont liées, pour une gamme large de situations agricoles – ce qui représente un immense chantier.

En effet, si certaines régulations biologiques sont bien connues de longue date – par exemple la fixation de l’azote de l’air par certaines plantes (légumineuses), dont les racines hébergent des bactéries symbiotiques capables de métaboliser l’azote atmosphérique, résultant en un enrichissement de l’ensemble de l’agroécosystème en cet élément – ce serait une forte erreur de perspective que de considérer qu’il ne s’agit que de redécouvrir des régulations biologiques associées à des pratiques agricoles anciennes – et qu’en revivifiant celles-ci on bénéficiera de celles-là. Ceci pour au moins quatre raisons évidentes : (i) les écosystèmes actuels ne sont plus ceux d’il y a un siècle, (ii) les niveaux de production agricole que l’on cherche à atteindre sont beaucoup plus élevés, (iii) certaines pratiques agricoles anciennes (telles que celles consistant à éliminer manuellement des mauvaises herbes ou des parasites sur de grandes surfaces) ne seraient aujourd’hui plus socialement acceptées, (iv) rien ne garantit que les pratiques agricoles anciennes tiraient le meilleur parti des régulations biologiques.

Des réalisations et des pistes concrètes

Dans un article récent, François Papy et Isabelle Goldringer (2011) donnent des exemples de mobilisation en agriculture de la biodiversité en la classant selon trois catégories : sauvage, cultivée spécifique (c’est-à-dire diversité des espèces cultivées), cultivée intra-spécifique (diversité des variétés cultivées). Safia Médiène et al. (2011) proposent une autre approche, en distinguant les niveaux d’action spatio-temporels de l’agriculteur : la technique isolée, la gestion des habitats des êtres vivants à l’échelle de la parcelle et de la culture, la succession de cultures avec notamment le rôle de la gestion de l’interculture (période séparant la mise en place de deux cultures sur une parcelle), enfin l’approche territoriale à l’échelle des paysages. Une troisième approche, plus fonctionnelle, consiste à raisonner en termes de fonctions (pour la production végétale) que les interactions biologiques permettent de remplir. Sans viser l’exhaustivité, on donnera ici trois exemples de fonctions différentes que le pilotage d’interactions biologiques peut permettre de contribuer à remplir.

Un premier domaine concerne la capture des ressources (eau, éléments minéraux, lumière, dioxyde de carbone) par les plantes de l’agroécosystème dont on souhaite récolter une partie pour la production agricole. Une approche classique consiste à raisonner en considérant les plantes d’une parcelle comme des « machines photosynthétiques » captant dans leur environnement les ressources nécessaires et disponibles. La préservation ou l’augmentation de la capture des ressources, dont dépend la production, passe alors par une augmentation des ressources mises à disposition (ce qui constitue la finalité de l’irrigation par exemple), une préservation de l’intégrité des capteurs de ces ressources (feuilles qui absorbent le rayonnement et le dioxyde de carbone, racines qui font de même avec l’eau et les éléments minéraux), une optimisation des fonctions d’absorption par la plante (en évitant par exemple les états du sol dégradés, qui perturbent le fonctionnement des racines.

Exemple de parcelle associant plusieurs cultures
(cliché T. Doré)

Mais on sait que cette capture des ressources est fortement modulée par les interactions des plantes cultivées avec d’autres organismes au sein même de la parcelle. Ainsi, les micro-organismes qui entourent directement les racines (dans ce qu’on appelle la « rhizosphère ») ont un rôle déterminant sur les capacités d’absorption des éléments minéraux par les racines, qui sont très loin d’être une simple « pompe » à solutés. D’autres micro-organismes, des champignons du sol, établissent entre systèmes racinaires de plantes des réseaux filamenteux complexes par lesquels transitent des molécules minérales et organiques : qu’elles soient cultivées ou non, les plantes d’une parcelle ne sont donc pas isolées les unes des autres pour leur alimentation. Enfin. Il est bien connu que les systèmes agricoles multispécifiques (avec plusieurs plantes cultivées simultanément, pérennes ou annuelles) offrent un potentiel de capture des ressources plus souple et globalement souvent plus performant que les systèmes monospécifiques.

 

Un second exemple porte sur la limitation des populations de ravageurs, insectes et plantes risquant de compromettre la production agricole. Les interactions biologiques peuvent également être utiles pour cette fonction, et venir compléter ou remplacer non seulement les méthodes chimiques mais aussi les méthodes physiques (comme le désherbage mécanique – avec des outils comme la herse – ou thermique – par des brûleurs dirigés – par exemple). Plusieurs « leviers écologiques » sont utilisables, qui portent sur les modifications des compostions des communautés. Ainsi à l’échelle paysagère, on commence à pouvoir envisager de mobiliser l’impact qu’ont les positionnements respectifs des champs et des espaces non cultivés sur les populations d’insectes ravageurs et de leurs « ennemis naturels » (prédateurs, parasites ou parasitoïdes), dans l’élaboration de stratégies régionales de protection intégrée des cultures. Il s’agit cependant de phénomènes complexes et à effet partiel, dont la maîtrise dans des stratégies collectives pose en outre des difficultés d’organisation sociale.

Couverture d’une plaquette sur la biologie du sol éditée en 2010 par le GIS Sol, l’ADEME et le Ministère en charge de l’environnement, illustrant l’accroissement des connaissances sur cette thématique

Les progrès des connaissances sur l’écologie microbienne des sols ouvrent également de nouvelles perspectives.  Ainsi on commence à mieux comprendre comment l’émission dans le sol de composés organiques par certaines familles de plantes (dont les brassicacées, comme les moutardes) modifie les communautés de micro-organismes du sol, dans un sens qui permet de diminuer l’impact de certains champignons pathogènes des cultures. Un nombre croissant de recherches porte actuellement sur ce type d’interactions chimiques (dites « allélopathiques ») entre plantes, champignons et communautés microbiennes des sols. Enfin on analyse régulièrement de nouvelles relations trophiques, constitutives des chaînes alimentaires, que l’on peut envisager de mobiliser dans des régulations entre groupes fonctionnels : par exemple les relations concernant certains insectes se nourrissant de limaces, d’autres de graines d’adventices, et dont l’abondance doit permettre de réguler les populations de ces espèces préjudiciables aux récoltes.

Un dernier exemple enfin, en passe de devenir très populaire, porte sur la modification ou le maintien par les organismes endogés de caractéristiques physico-chimiques du sol propices à la croissance et au développement des plantes cultivées, qui requièrent des conditions d’oxygénation, de pH, d’humidité, de densité du sol ne devant pas dépasser certains seuils. Les lombrics (ou « vers de terre ») constituent certainement la famille emblématique dans ce domaine, même si d’autres sont tout aussi concernées. On acquiert maintenant des connaissances sur l’écologie de ces organismes dits « ingénieurs du sol » – sur les habitats qui leurs sont favorables ou défavorables, les ressources alimentaires favorisant leur croissance, les facteurs affectant leur reproduction – non plus seulement en conditions naturelles ou de laboratoire, mais aussi dans la gamme des conditions agricoles. Par ailleurs, on commence à capitaliser des données sur les relations entre  la composition qualitative et qualitative – la biodiversité – de ces communautés de vers et les caractéristiques des sols évoquées ci-dessus. L’ensemble permet d’envisager des valorisations ou des pilotages de relations pratiques agricoles / composition des communautés de lombrics / propriétés des sols intéressantes.

Les embûches d’un chemin prometteur

A bien y regarder, la mobilisation des régulations biologiques fait partie du tout petit nombre des registres actuellement imaginés pour faire évoluer les agricultures, avec notamment le génie génétique, la mobilisation des savoirs traditionnels, la transformation des réseaux socio-techniques et des politiques agricoles. Il s’agit donc de ne pas rater cette piste et de la faire fructifier au mieux, et les agronomes s’y emploient. Pour autant, l’efficacité de ces travaux sera d’autant plus grande que les difficultés seront analysées avec lucidité. On peut en voir plusieurs, bien réelles (aucun des exemples évoqués ci-dessus n’y échappe) qu’on pourrait qualifier ainsi : les difficultés de compromis, de qualification/quantification, de diversification des buts, d’intégration.

La première de ces difficultés est bien connue. Les interactions biologiques étant généralement complexes, à tout effet bénéfique peuvent être associés des effets négatifs. C’est la question classique de l’équilibre à trouver entre « facilitation » (une espèce favorise le fonctionnement d’une autre, par exemple en lui procurant un ombrage dont elle a besoin) et « compétition » (les deux espèces utilisant une même ressource). Cette difficulté impose qu’on ne fasse pas des plans sur la comète à partir d’approches trop isolées ou théoriques : c’est en évaluant en vraie grandeur les solutions techniques mobilisant les régulations biologiques qu’on pourra identifier l’ensemble des effets (en y incluant les effets sur la gestion par l’agriculteur : contraintes d’organisation du travail par exemple), les compromis à réaliser, et apprendre à les piloter.

La seconde difficulté – de qualification/quantification – n’est probablement que trop rarement mentionnée. On peut la résumer par la question suivante : quelle « quantité de biodiversité » faut-il atteindre pour qu’une fonction (écologique) soit remplie de manière satisfaisante ? Si on accepte l’idée de pilotage, c’est là une question inévitable, à laquelle on répond généralement mal en évoquant de manière insuffisante l’« augmentation », ou la « maximisation » de la biodiversité. La question est d’autant plus difficile que les expérimentations sur des fonctions biologiques donnent fréquemment des résultats contrastés selon les contextes, et qu’on a peu souvent étudié les raisons de ces variations (cf. le regard n°3, de N. Mouquet et al., sur cette plateforme).

La difficulté de diversification des objectifs est liée au fait que le pilotage des agroécosystèmes est de plus en plus motivé par d’autres services écosystémiques que la seule production de biens agricoles. Dès lors, il faut également prendre en compte les effets des interactions biotiques sur des fonctions non liées directement à la production (fourniture de ressources pour les pollinisateurs, préservation d’habitats pour des espèces d’intérêt patrimonial, etc.).

Enfin, la difficulté d’intégration est bien connue des agronomes : elle survient parce que ce n’est pas un processus qui est piloté, mais un ensemble de processus eux-mêmes en interaction, dont il faut pouvoir faire un ensemble cohérent non seulement du point de vue des finalités poursuivies, mais aussi du point de vue des contraintes des acteurs, les agriculteurs en premier lieu.

Ces difficultés ne doivent pas faire verser dans le pessimisme, mais nous inciter à mettre en commun davantage de forces en agronomie, écologie et sciences humaines, pour faire fructifier cette voie de progrès.

 

Bibliographie :

Altieri M.A., 1995. Agroecology: the science of sustainable agriculture. Boulder CO: Westview Press.

Attoumani-Ronceux A. et al., 2011. Guide pratique pour la conception de systèmes de culture plus économes en produits phytosanitaires. Application aux systèmes de polyculture. RMT SDCI, Ministère de l’agriculture, Paris.

Doré T., Réchauchère O., Schmidely P., 2008. Les clés des champs. QUAE Editions, Versailles.

Médiène S. et al., 2011. Agroecosystem management and biotic interactions. A review. Agronomy for Sustainable Development, 31(3), 491-514.

Papy F., Goldringer I., 2011. Cultiver la biodiversité. Courrier de l’environnement de l’INRA, 60, 55-62.

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Article édité par Anne Teyssèdre .

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Forum de discussion sur ce regard

R23: En quête d’espèces, par Bruno Corbara

La plateforme « Regards et débats sur la biodiversité » de la SFE entame un partenariat de publication avec la nouvelle revue ESpèces. Pour inaugurer cette collaboration, nous vous proposons comme « regard » n°23 cette version légèrement modifiée d’un article de Bruno Corbara sur les expéditions scientifiques, paru dans le n°1 de cette revue.

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En quête d’espèces : A quoi servent les expéditions scientifiques ?

Bruno Corbara

LMGE/UMR CNRS 6023, Université Blaise Pascal, Clermont-Ferrand

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Mots clés : Biodiversité, érosion-extinctions, espèces, inventaires, enjeux, points chauds.

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Alice — À quoi ça leur sert d’avoir un nom, s’ils ne répondent pas quand on les appelle ?
Le Taon — Ça ne leur sert de rien, à eux, mais je suppose que c’est utile aux gens qui leur donnent des noms. Sans ça, pourquoi est-ce que les choses auraient un nom ?
Alice — Je ne sais pas. Dans le bois, là-bas, les choses et les êtres vivants n’ont pas de nom…

(Lewis Carroll, De l’autre côté du miroir, 1872)

 

La décennie écoulée a été témoin d’un renouveau des expéditions scientifiques dédiées à l’étude de la biodiversité de notre planète. Renouant avec l’esprit des grandes expéditions naturalistes du passé et mettant en œuvre des moyens techniques et humains considérables (navire océanographique, engin volant, grimpeurs, spéléologues et plongeurs professionnels), la mission Santo 2006 (“Santo 2006 Global Biodiversity Survey”), par exemple, a déployé près de 150 chercheurs sur une île du Pacifique Sud, afin d’y inventorier les organismes vivants, des fonds océaniques environnants jusqu’aux sommets des montagnes.

Un engin d'accès à la canopée: l'Arboglisseur. Santo , Vanuatu, Novembre 2006 . Photo B. Corbara

Sur la même période, des projets très ambitieux visant à réaliser l’inventaire exhaustif de tous les organismes vivant sur un territoire donné ont vu le jour et sont en cours de réalisation, à l’instar d’un programme d’initiative franco-italienne qui, depuis juin 2008, a comme cadre d’étude le parc national du Mercantour et son voisin transalpin, le parco naturale Alpi Marittime.

Au-delà d’un goût évident pour l’aventure – de nos jours toute relative –, qu’est-ce qui fait ainsi courir, grimper, ramper ou plonger, dans des endroits parfois difficiles d’accès, des scientifiques spécialistes d’organismes souvent confidentiels, comme s’il y avait urgence ou péril en la demeure ?

Ces champions de la description et de la classification des organismes vivants sont motivés par l’espoir de découvrir des espèces “nouvelles pour la science”, appartenant à un groupe ou “taxon” qu’ils étudient avec ferveur pendant toute une vie. Ils auront d’autant plus de chances d’être récompensés dans leur quête que les organismes auxquels ils s’intéressent, totalement ignorés du commun des mortels, sont peu spectaculaires et délaissés par les naturalistes amateurs.

Toute démarche qui contribue à améliorer la connaissance du monde qui nous entoure est fort louable, mais au-delà de cet aspect fondamental, à quoi ce travail sert-il ? Et pourquoi ce sentiment d’urgence qui semble animer des chercheurs dont la discipline d’appartenance (la taxonomie) s’inscrit par essence dans le temps long de l’expertise difficilement acquise et dont les méthodes s’accommodent généralement mal de toute précipitation ?

La notion de biodiversité spécifique

Libellule des rives de la rivière Penaoru, Santo, Vanuatu . Photo B. Corbara

Depuis le Sommet de la Terre (ou “Convention sur la diversité biologique”) qui s’est tenu à Rio en juin 1992, la sauvegarde de la biodiversité est devenue – au moins en apparence – un enjeu politique de premier plan. C’est en effet à cette occasion que l’on a pris conscience, au niveau planétaire, de l’importance de la diversité du vivant et des risques qui pesaient sur son avenir. Mais avant d’aller plus loin, qu’entend-on précisément par “biodiversité” et en quoi sa sauvegarde peut-elle interpeller le politique et intéresser le citoyen ? Pour les scientifiques, ce concept s’adresse à trois niveaux hiérarchiques du vivant: celui des écosystèmes, celui des espèces qui composent ces derniers et, enfin, celui des caractéristiques génétiques des individus.

Pour le grand public, le niveau intermédiaire, celui de la diversité dite spécifique, est le plus aisément compréhensible; pour le biologiste de terrain, également: l’espèce correspond à l’unité de biodiversité la plus étudiée, souvent la plus accessible. C’est aussi ce niveau qu’affectionnent les taxonomistes, dont le métier consiste justement à décrire et nommer des espèces, travail fort utile au biologiste. Dans ce qui suit, je me cantonnerai à ce niveau, dit  spécifique, d’appréhension de la diversité biologique.

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La diversité des espèces en quelques chiffres

Comme il n’en existe pas de catalogue officiel exhaustif, le nombre d’espèces actuellement décrites varie dans des proportions non négligeables. En effet, une espèce a pu être décrite à plusieurs reprises avec des noms différents ou, inversement, sous une description et un nom se dissimulent parfois plusieurs espèces. Avec cette incertitude à l’esprit, on compte environ 1,4 million d’espèces décrites “fiables” d’animaux pour 320000 plantes, 75000 champignons et 50000 micro-organismes. Au sein des animaux, on compte environ 1 million d’espèces d’insectes dont 350000 Coléoptères. En comparaison, on ne compte qu’environ 29000 poissons, 9900 oiseaux et 5400 mammifères.

Quant à ce qui reste à découvrir, les estimations vont de 10 à 100 millions d’espèces, selon les auteurs. Les extrapolations les plus récentes étant plutôt révisées à la baisse: autour de 8 à 9 millions.

Plus de 10000 espèces “fiables” sont décrites chaque année. Selon Philippe Bouchet, professeur au Muséum national d’histoire naturelle, avec les moyens actuels, et sur la base de 10 millions d’espèces non décrites, il faudrait environ dix siècles pour parvenir à bout de “l’insaisissable inventaire des espèces” qui peuplent actuellement la Terre.

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Pourquoi préserver la diversité des espèces?

Les raisons de préserver la diversité biologique sont multiples. En premier lieu, les êtres vivants sont sources de services rendus à l’espèce humaine… à tel point que certains économistes se sont toqués d’en estimer la valeur monétaire. Sans entrer sur ce terrain, il est évident, par exemple, que les espèces vivantes sont à l’origine de tout ce que l’homme mange et, au-delà, qu’elles constituent un réservoir de ressources pour la fabrication de produits, entre autres dans les domaines de l’agro-alimentaire, de la pharmacie et des cosmétiques. Tant d’espèces connues et tant encore à découvrir sont donc autant de ressources potentielles à préserver pour les générations à venir.

Cependant, au-delà de tout argument utilitariste, et même si l’on peut accepter que certaines espèces disparaissent sous nos yeux – au regard de l’Évolution, c’est là leur destin inéluctable, y compris pour Homo sapiens –, on ne peut moralement pas rester spectateur sans tenter d’en retarder l’échéance. De même qu’il me serait difficile d’accepter que la cathédrale de Reims soit détruite, je préfère savoir que telle abeille solitaire endémique – dont l’existence ou la non-existence ne changera rien au cours du monde, sinon peut-être pour l’orchidée dont elle est le pollinisateur de prédilection – pourra continuer d’exister pour les générations futures. D’autant qu’il est toujours possible de reconstruire à l’identique une cathédrale, alors que nous ne savons pas recréer un animal à partir d’un spécimen de collection (même avec son ADN complet!).

Menaces sur la biodiversité

La richesse en espèces (ou richesse spécifique) des écosystèmes est considérée par certains scientifiques comme une garantie de stabilité et de résistance aux perturbations, notamment climatiques. Une des questions qu’ils se posent, par exemple, est de savoir à partir de quel moment un écosystème devient véritablement menacé, au fur et à mesure que diminue le nombre d’espèces qui le constituent.

Une Aracée de sous-bois, Amorphophallus sp.,(Santo, Vanuatu) Photo B. Corbara

Il n’y a bien sûr pas de réponse simple, chaque écosystème étant un cas particulier et certaines espèces (dites “clés de voûtes”) ayant une importance plus grande que les autres pour l’équilibre global. De plus, à une question d’apparence aussi simple que “de combien d’espèces se compose cette forêt ?”, personne n’est en mesure de répondre de façon satisfaisante. Quant à la question “combien d’êtres vivants différents y a-t-il actuellement sur Terre ?”, les chiffres avancés varient largement du simple au décuple (voir encadré ci-dessus). Répondre avec extrême précision à ces questions n’est pas forcément nécessaire; s’approcher de la réalité est par contre primordial si l’on souhaite comprendre comment fonctionnent les écosystèmes considérés et si l’on désire élaborer des stratégies efficaces pour leur conservation.

Les espèces disparaissent, nous l’avons vu, c’est leur destin. Néanmoins, les activités humaines ont désormais un tel impact sur l’environnement qu’elles provoquent un déclin inédit de la diversité du vivant. Selon certains scientifiques, cette diminution de la biodiversité, qu’ils qualifient de “sixième extinction de masse”, dépasserait en rapidité tout ce que la Terre a connu au cours de son histoire géologique. Si de multiples indicateurs confirment des disparitions à grande échelle, il est assez risqué, en toute logique, d’avancer des chiffres concernant la proportion d’êtres vivants concernés puisque l’inventaire de ce qui existe à l’heure actuelle est très loin d’être réalisé. Au-delà de l’absence de données quantitatives fiables, on ne sait rien (ou très peu de choses) sur l’importance écologique de la plupart des espèces décrites, alors comment, dans ce cas, faire des choix pertinents pour la sauvegarde des milieux menacés ? Comment établir des priorités? Il semble qu’il n’y ait pas d’autre alternative, pour les scientifiques qui se préoccupent de biodiversité et qui veulent la maintenir dans sa plus grande intégrité, que d’augmenter de façon considérable et par tous les moyens possibles les connaissances sur son état actuel. Nombre de chercheurs, et parmi eux des taxonomistes, estiment urgent que des inventaires les plus exhaustifs et raisonnés possibles soient entrepris prioritairement dans les zones estimées de plus forte biodiversité, ces “points chauds” ou “hotspots” de la planète. Ces chercheurs, avec l’appui de leurs organismes de tutelle et d’ONG de conservation, sont donc aujourd’hui plus que jamais incités à partir en quête d’espèces.

Des programmes à grande échelle et leurs limites

Ainsi sont nés des programmes d’inventaires à gros moyens, tels ceux évoqués plus haut, qu’il s’agisse d’expéditions qui s’intéressent à la vie terrestre, comme le programme IBISCA-Panama (inventaire de la biodiversité des arthropodes d’une forêt tropicale, du sol à la canopée), à la vie marine, à l’instar de l’expédition Panglao organisée par le Muséum d’histoire naturelle aux Philippines en 2004, ou à la vie dans ces deux milieux, avec la mission Santo 2006 au Vanuatu. C’est également dans cette perspective qu’est né le concept d’ATBI (All Taxa Biodiversity Inventory) visant à l’étude exhaustive de tous les segments de la biodiversité sur un secteur géographique précis. Le premier de ces projets a débuté au tout début du millénaire sur les 2200 km2 du Great Smoky Mountains National Park, aux États-Unis; en France, un inventaire analogue s’est mis en place dans le Mercantour Néanmoins, récolter n’est pas tout. L’identification et la description d’espèces demandent des compétences longues à acquérir et beaucoup de taxons manquent de spécialistes car, lorsqu’ils existent, ceux-ci sont surchargés. Si l’on prend l’exemple des insectes, qui représentent une part considérable de la biodiversité animale (voir encadré), le nombre de taxonomistes est ridiculement faible au regard de la tâche qui reste à accomplir. Déjà, lors de la Convention de Rio, les conséquences de ce “goulot d’étranglement” taxonomique étaient évoquées comme un obstacle sérieux. Depuis, en dépit des déclarations d’intention et de certains programmes internationaux de soutien à la science taxonomique, le goulot ne s’est pas vraiment desserré. En fait, alors que la biodiversité est déclinée partout comme une priorité, on laisse péricliter la discipline scientifique qui permet de mieux connaître et définir ses unités de base, les espèces.

Deux scénarios

Deux oeufs de geckos d'une espèce nouvelle (Lepidodactylus buleli) découverts à l'intérieur d'une plante à fourmi Hydnophytum. Santo, Vanuatu. Photo B. corbara

Une course-poursuite s’est ainsi engagée entre le projet d’inventaire de ces scientifiques et une réalité qui se dérobe sous leurs yeux. La pression anthropique est telle, notamment sous les tropiques (qui recèlent l’essentiel des “points chauds” de biodiversité), que ces derniers risquent de perdre rapidement une grande part de leur richesse spécifique. Les botanistes et zoologues qui parcourent aujourd’hui la planète pour collecter des échantillons de plantes et des spécimens d’animaux déposent dans leurs musées respectifs des représentants d’espèces qui auront disparu à la décennie suivante. Elles viendront ainsi rejoindre le dodo et le loup de Tasmanie dans la trop longue liste des victimes d’Homo sapiens et les échantillons qui les représentent, reliques desséchées d’espèces rayées de la surface de la Terre, pourront être assimilés à des fossiles. Nos chercheurs auront travaillé, en quelque sorte, pour les paléontologues de demain! Il est ainsi à craindre qu’au rythme où vont les choses l’inventaire (quasi) exhaustif des espèces vivantes se réalise plus vite que prévu… par simplification de la tâche.

Le seul espoir pour que se maintienne à un niveau proche de l’actuel la diversité du vivant sur Terre implique un retournement drastique de perspective qui échappe au domaine de la science. Rêvons: la population de la Terre se stabilise, les standards de consommation s’établissent à des niveaux soutenables pour la planète, la pression que l’homme exerce sur les espaces naturels se relâche, l’essentiel des points chauds de biodiversité est préservé et la sixième extinction en cours est stoppée avant d’avoir occasionné trop de dégâts. Les taxonomistes, des femmes et des hommes qui – nous l’avons vu – travaillent difficilement dans l’urgence, pourraient alors poursuivre avec sérénité leur grande œuvre d’inventaire et de classification avec la certitude que leur travail, ajouté à celui de leurs semblables des générations futures, pourra un jour aboutir.

Et alors, une fois que la liste des acteurs du vivant sera établie, il restera encore tout à comprendre de leurs rôles respectifs et des diverses pièces qu’ils jouent ensemble…

Bibliographie :

Bouchet, Ph, Le Guyader H. et Pascal, O. (eds), 2011The Natural History of Santo. Muséum national d’histoire naturelle, Paris; IRD, Marseille; Pro-Natura international, Paris, 572 p. Patrimoines Naturels, 70.

Corbara B. (ed.), 2009. SANTO 2006 Global Biodiversity Survey from sea bottom to ridge crests. Zoosystema, N°spécial, 31 (3), p. 397-740.

Pour en savoir plus :

Sur les “explorateurs de la biodiversité” en général : Bouchet P., 2007. “L’insaisissable inventaire des espèces”. Les dossiers de La Recherche, n° 28, p. 48-55.

Sur l’expédition Santo 2006 : Tardieu V. et Barnéoud L., 2007Santo, les explorateurs de l’île-planète. Belin, Paris, 288 p.

Sur l’ampleur de la crise actuelle d’extinction : Teyssèdre A., 2004Vers une sixième crise majeure d’extinctions ? in Biodiversité et changements globaux, R. Barbault (Ed.),  B. Chevassus (Ed.) & A. Teyssèdre (Coord.), pp. 24-49.

Sur l’état actuel des écosystèmes et le déclin des services écosystémiques : Millennium Ecosystem Assessment, 2005 – Ecosystèmes et bien être humain, une synthèse. Version française de Ecosystem and human well-being : synthesis. Island Press, Washington D.C.

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Cet article est une version légèrement revue par Anne Teyssèdre de l’article du même auteur et du même nom paru dans le n°1 de la revue Espèces.

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Forum de discussion sur ce regard

R22 : Les oiseaux et la biodiversité face au réchauffement climatique, par R. Julliard et F. Jiguet

La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose le regard de Romain Julliard et de Frédéric Jiguet sur la biodiversité face au réchauffement climatique

Cet article sera repris et publié dans le prochain numéro de LaRevueDurable, partenaire de diffusion pour ces regards et débats, à paraître en décembre 2011.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

Réponse générale des auteurs

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La biodiversité face au réchauffement climatique :
ce que nous indiquent les oiseaux

Romain Julliard et Frédéric Jiguet

CERSP, MNHN

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Mots clés : Climat, changements globaux, oiseaux, communautés, écosystèmes, fonctionnement, interactions, adaptation, enjeux.

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Notre planète en général, et la France en particulier, ont subi au cours des cent dernières années un réchauffement climatique brutal si on le compare aux variations historiques de températures. Ce réchauffement d’une amplitude de 1°C est attribué par un large panel de climatologues aux activités humaines qui génèrent des Gaz à Effet de Serre (GES). Les modèles climatiques prévoient pour le siècle à venir une amplification du phénomène de 2 à 5°C, dont l’ampleur et la rapidité dépendra de notre capacité à réduire nos émissions de GES. Un réchauffement d’au moins 3-4°C pour la fin du XXIème siècle semble cependant inévitable et mettra au moins 1000 ans à se résorber.

L’objectif de cet article est de faire le point sur les principaux impacts du réchauffement climatique en cours sur les populations d’oiseaux et, à travers eux, sur la biodiversité. Plutôt que de tenter l’impossible synthèse de centaines d’articles sur la question, nous nous appuierons sur trois exemples, dont deux auxquels nous avons directement contribué, qui illustrent ce qui nous semble être les trois phénomènes induits par le réchauffement climatique les plus déstabilisants pour la biodiversité dans nos contrées tempérées : (1) la désynchronisation de la chaîne alimentaire ; (2) la redistribution spatiale des espèces et (3) la multiplication de phénomènes catastrophiques. Nous terminerons par une réflexion sur le rôle de la biologie de la conservation dans ce contexte de changements climatiques.

Désynchronisation des chaînes alimentaires

Gobe mouche noir © Yves Bas

Les changements climatiques prennent une signification particulière sous nos latitudes tempérées en modifiant la longueur relative des saisons. Or l’arrivée du printemps rythme le cycle annuel de toute la biodiversité. La remonté printanière des températures s’accompagne d’une reprise explosive de la végétation. Les jeunes feuilles fournissent une nourriture de qualité pour une multitude d’invertébrés herbivores, aux premiers rangs desquels les chenilles. Eux-mêmes sont alors consommés par des espèces insectivores, vertébrés (batraciens, lézards, oiseaux, petits mammifères..) ou invertébrés (coléoptères, araignées, ..), elles-mêmes proies de carnivores ou d’autres insectivores, chassés par d’autres prédateurs… Le formidable accroissement de la biomasse végétale va ainsi permettre à l’ensemble de ces consommateurs de se reproduire. Ce phénomène est cependant éphémère : les jeunes pousses tendres se chargent rapidement de tanin et deviennent indigestes. On assiste ainsi à un pic d’abondance de nourriture et chaque niveau de la chaîne alimentaire tente de se synchroniser sur le pic dont il dépend.

Il existe bien entendu une variabilité naturelle de la précocité du printemps et les différentes espèces ont développé des stratégies pour ajuster leur cycle de vie à cette variabilité. Pour les organismes dont la physiologie dépend directement de la température, comme les plantes ou les invertébrés, cet ajustement est relativement automatique et synchrone. Pour les autres (oiseaux par exemple), il s’agit de prendre une décision basée sur différents indices, parfois un bon mois avant le pic de chenille quand il s’agit d’initier la ponte.

Le réchauffement climatique modifie la précocité printanière en multipliant les printemps chauds et en amplifiant la variabilité naturelle de la précocité des saisons. Les espèces sont elles capables de s’adapter? Deux types d’adaptation sont possibles : l’un est la sélection naturelle des individus programmés génétiquement à se reproduire tôt, l’autre la flexibilité (ou plasticité) individuelle, chaque individu utilisant divers indices pour ajuster le début de sa reproduction aux conditions climatiques. Les conséquences d’un mauvais ajustement peuvent être dramatiques puisque les jeunes oiseaux aux nids peuvent ne pas avoir assez de nourriture pour leur croissance et leur survie.

Notre équipe a étudié la sensibilité de la date de reproduction à la température chez différentes espèces et exploré dans quelle mesure cette sensibilité prédit la tendance globale de ces espèces à augmenter ou diminuer. Nous avons utilisé pour cela les données issues du programme de Suivi Temporel des Oiseaux Communs par capture-recapture (STOC-capture). Ce programme initié en 1989 s’appuie sur le réseau des bagueurs amateurs, animé par le Centre de Recherches par le Baguage des Populations d’Oiseaux (CRBPO) du Muséum.

Chaque printemps entre mai et juillet, des bagueurs suivent les communautés d’oiseaux sur les mêmes sites (par capture dans des filets), au cours de 3 à 5 visites afin d’échantillonner les populations d’adultes et de jeunes. La proportion de jeunes dans les captures augmente rapidement avec l’avancée de la saison avant de plafonner. Cette dynamique de progression étant plus ou moins précoce selon les années, des techniques statistiques permettent d’estimer la date moyenne de reproduction pour chaque année, et les décalages d’une année à l’autre. Cette procédure a été répétée pour les 30 espèces les plus fréquemment capturées et pour les 19 années de 1989 à 2007. L’analyse des données indique une tendance nette à une avancée des dates de reproduction d’environ 5 jours pour cette période de 19 ans (Moussus et al. 2011). Cette tendance est commune à toutes les espèces considérées. Par ailleurs, la date de reproduction d’une année est également fortement corrélée à la température moyenne de février à mai cette année là, les oiseaux nichant plus tôt quand les températures sont plus élevées. Cette relation est cependant variable d’une espèce à l’autre, chaque espèce montrant une sensibilité plus ou moins grande à la température.

Fauvette des jardins © Frédéric Jiguet

Pour chaque espèce, par ailleurs, nous avons obtenu la tendance à l’augmentation ou à la diminution entre 1990 et 2005 en Europe. Il s’avère que cette tendance est fortement corrélée à la sensibilité de chaque espèce à la température printanière : les espèces dont la date de reproduction est la plus sensible à cette température sont stables ou en augmentation et au contraire, les espèces peu ou pas sensibles à ce facteur sont en diminution (Moussus et al. 2011).

Ces résultats montrent que la succession de printemps chauds des 20 dernières années a affecté de manière prononcée la « santé » des populations d’oiseaux, mais cela de manière très inégale, en fonction de la capacité des espèces à ajuster leur date de reproduction aux conditions climatiques changeantes. Cet ajustement résulte d’une prise de décision basée sur une série d’indices et donc d’un processus complexe. Certaines espèces n’ont pas cette compétence, soit par contrainte (par exemple les espèces migratrices n’ont souvent pas le temps d’ajuster leur reproduction aux conditions climatiques au moment de leur retour de migration), soit par adaptation à des conditions antérieures plus stables lorsqu’il peut être coûteux de prendre une mauvaise décision.

Redistribution spatiale et recomposition des communautés

La distribution géographique actuelle d’une espèce est le résultat de plusieurs facteurs. Elle dépend bien sûr de sa niche écologique, c-à-d. de ses exigences physiques, chimiques et biologiques, dont les limites évoluent lentement au fil du temps et imposent des limites géographiques à sa distribution à un instant donné. Elle dépend aussi de la compétition avec d’autres espèces ayant une partie de leur niche en commun, et de l’histoire qui fait qu’une espèce n’occupe pas toute sa distribution potentielle. Une part de la distribution est donc déterminée par les conditions climatiques dans lesquelles l’espèce peut prospérer. Les écologues parlent de « niche climatique » pour désigner l’ensemble des exigences climatiques d’une espèce, c-à-d. les conditions de température, d’humidité, etc., nécessaires à sa survie et sa reproduction.

Sous l’action des changements climatiques, la réalisation géographique de la niche climatique de chaque espèce est amenée à se déplacer, généralement vers les pôles et en altitude. Nous avons tenté de mesurer ce phénomène en évaluant les changements de la composition des communautés d’oiseaux en France. Nous avons calculé pour chaque espèce la température moyenne dans son aire de distribution en s’appuyant sur l’Atlas européen des oiseaux nicheurs et sur des atlas climatiques. Une espèce à distribution méridionale se retrouve avec une température moyenne élevée – elle est dite plus « chaude » ou thermophile – tandis qu’une espèce septentrionale est confrontée à des températures plus basses – elle est dite plus « froide » ou thermophobe. Nous avons ensuite utilisé les données du STOC-point d’écoute, un réseau complémentaire du STOC-capture, basé sur des ornithologues amateurs et ayant pour objectif de mesurer les variations d’abondance à partir de points d’écoute répétés chaque année aux mêmes endroits. Pour chaque point STOC et pour chaque année, nous avons calculé la température moyenne des assemblages d’espèces présentes.

Entre 1989 et 2006, cette température moyenne des communautés a augmenté régulièrement chaque année, pour un total d’environ 0,1 unité (Devictor et al. 2008). Ce changement traduit la recomposition des assemblages locaux en faveurs des espèces les plus chaudes et au détriment des plus froides. Afin de calibrer ce changement, nous avons calculé le gradient nord-sud existant de la température des communautés en France. Evidemment, les communautés sont plus « chaudes » au sud qu’au nord. Mais nous avons pu ainsi estimer que le changement de 0,1 unité observée entre 1989 et 2006 est équivalent au changement que l’on peut observer quand on se déplace de 90 km vers le nord. En d’autre terme, en un point donné de France, en 2006, la composition des communautés d’oiseaux en terme d’espèces chaudes et froides correspond à ce qu’on observait 90 km plus au sud 18 ans plus tôt.

Il y a peut de doute que ce changement soit lié au réchauffement climatique en cours. Tout se passe comme si les populations d’oiseaux glissaient vers le nord à la vitesse insoupçonnée de 5 km par an ! Sur la même période, la température printanière a augmenté en tendance de 1°C environ. Le gradient climatique nord sud en France est d’environ 0,4°/100 km. Le climat s’est donc lui déplacé de 250 km vers le nord en 18 ans. Ce qui nous semblait rapide pour les oiseaux se révèle en fait bien lent par rapport au climat…

Grenouille verte © Anne Teyssèdre

Ce décalage ne serait sans doute pas trop grave si toutes les espèces se déplaçaient à la même vitesse. Mais ceci est peu probable, compte-tenu des capacités de déplacement différentes des plantes, des escargots, des oiseaux ou des papillons… Des britanniques ont récemment produit une étude comparative qui permet de mesurer ce phénomène. Ils ont compilé l’ensemble des atlas successifs au cours des 25 dernières années pour toutes sortes de groupes d’espèces. Pour chaque groupe, ils ont comparé le décalage moyen de la limite nord de l’aire de distribution à 25 ans d’écart. Et l’on constate de forte disparité entres groupes : les plus rapides sont les libellules et les araignées (dont les jeunes se déplacent par le vent accroché à un fil de soie) qu’on trouve environ 75 km plus au nord. Les papillons suivent (environ 50 km) puis viennent les oiseaux et les mammifères (environ 25 km). Enfin, bon dernier, les amphibiens dont la diminution est tellement forte que la limite nord de leur aire de distribution est maintenant plus au sud qu’il y a 25 ans !

Ainsi, la plupart des espèces sont capables de se déplacer vers le nord, mais à des vitesses très variables – sans doute en fonction de la mobilité des individus et de leur capacité à coloniser des espaces vide. On notera également la singulière différence de vitesse pour les oiseaux britanniques -1 km par an – mesurée au bord de leur aire de distribution, et les oiseaux français – 5 km par an – mesurée au centre de leur aire de distribution… Le réchauffement climatique a ainsi pour conséquence de redistribuer les espèces dans l’espace, conduisant à des assemblages inédits. Les conséquences de cet écart de distribution entre prédateurs et proies potentiels, ou entre compétiteurs habituels, ne sont guère prévisibles et pourraient être importantes…

Événements catastrophiques

Le dernier exemple vient du Nord de la Grande-Bretagne et des vastes colonies d’oiseaux de mer qui bordent notamment la côte est de l’Ecosse, le long de la Mer du Nord. Les ornithologues suivent depuis le début des années 1980 le succès de la reproduction des différentes espèces et en particulier du Guillemot de Troïl. Les couples de cette espèce n’élèvent qu’un seul petit par an, /avec 80% de succès / et environ 80% d’entre eux conduisent leur jeune à l’envol/. Un lent déclin de cette proportion (de 80 à 60%) inquiétait les ornithologues mais ne les a pas préparés au cauchemar auquel ils ont assisté en 2004. Cette année là, beaucoup d’adultes n’ont tout simplement pas pondu, mais les autres ont vu dans leur grande majorité, voire dans leur totalité dans certaines colonies comptant pourtant des milliers d’oiseaux, leur jeune mourir de faim… Les biologistes ont reconstitué ce qui s’était passé (Wanless et al. 2005).

Cette même année 2004, les équilles, petits poissons très abondants habituellement en Mer du Nord ont fait défaut. Chaque année, les équilles produisent un gigantesque « essaim » d’alevins qui est entraîné par les courants de la Mer du Nord et rencontre une formidable quantité de calamus, des petits crustacés planctoniques, dont les alevins se nourrissent – ce qui augmente leur biomasse. Les bancs de jeunes équilles fournissent alors d’énormes ressources à toutes sortes de vertébrés marins, dont les guillemots. En 2004, apparemment pour une question de quelques degrés en plus, les deux courants se sont croisés sans se mélanger… condamnant les guillemots à la famine.

Comme pour toute catastrophe unique, il est impossible d’attribuer cet événement précis au réchauffement climatique. On peut cependant voir ici un scénario qui pourrait se reproduire. Les écosystèmes sont régulés par les multiples interactions entre tous les éléments qui forment la biodiversité. Ces systèmes sont relativement résilients aux changements jusqu’à un certain point où ils changent brutalement d’état. Il est probable que ces catastrophes sont d’autant plus brutales que ces écosystèmes sont déjà dégradés.

Que faire face au réchauffement climatique ?

Le réchauffement climatique menace l’existence de beaucoup d’espèces, l’exemple le plus emblématique étant celui de l’ours polaire dont on ne sait pas comment il survivra à la fonte imminente de la banquise arctique. Mais les résultats exposés ici montrent qu’au-delà de ces cas d’espèces, c’est le fonctionnement même des écosystèmes qui est menacé. La biologie de la conservation, au plan scientifique, et les gestionnaires sur le terrain, doivent trouver les moyens de sauvegarder une biodiversité riche et fonctionnelle face à cette menace. Il est certes important de continuer à œuvrer pour réduire la production de gaz à effet de serre et limiter ainsi l’ampleur et surtout la rapidité du réchauffement. Mais il ne faudrait pas se leurrer : les scénarios les plus optimistes des climatologues sont d’une part assez improbables sur le plan politique, et de toute façon nous condamnent à un changement durable des conditions climatiques. Il nous faut assumer cette situation et réagir en conséquence.

Demoiselles de Numidie © Frédéric Jiguet

Il faut bien cependant constater que nous sommes assez démunis face à ce défi. La biologie de la conservation vise essentiellement à freiner, voire à inverser les changements induits par l’homme sur la biodiversité. Le vocabulaire que nous employons est assez explicite de ce travers : conservation, restauration, état de référence… Face au réchauffement climatique, c’est précisément l’inverse qu’il faut envisager : accompagner voire faciliter le changement de la biodiversité. Comment faire ? Nous sommes encore loin d’avoir les solutions, mais il me semble urgent d’y réfléchir en particulier pour les scientifiques. Voici quelques pistes à explorer dans les années à venir :

Comment définir un état de référence à atteindre ? Quelle biodiversité veut-on en 2050?

Que faire avec des espèces condamnées localement par le réchauffement ? Jusqu’où retarder l’inéluctable ? Quelle alternative (par exemple, déplacer des populations, des écosystèmes, organiser des colonisations assistées…) ?

Quelle place pour les espèces exotiques ? Certaines espèces introduites accidentellement se révèlent et se révéleront plus adaptées aux nouvelles conditions climatiques que les espèces locales. Est-ce une menace ou au contraire une chance ?

Ces questions peuvent sembler aujourd’hui sacrilège. Mais les ignorer serait irresponsable de notre part : personne n’y répondra à notre place.

Bibliographie :

Devictor V, Julliard R, Couvet D et Jiguet F., 2008. French birds lag behind climate warming. Proc R Soc Lond B 275: 2743-2748. doi:10.1098/rspb.2008.0878

Moussus JP, Clavel J, Jiguet F et Julliard R., 2011. Which are the phenologically flexible species? A case study with common passerine birds. Oikos 120:991-998.

Wanless S., Harris M. P., Redman P. & Speakman J. R., 2005. Low energy values of fish as a probable cause of a major seabird breeding failure in the North Sea. Mar. Ecol. Prog. Ser. 294: 1-8.

Pour en savoir plus (en français) :

Protocole et principaux résultats du STOC, sur le site web de Vigie-Nature au MNHN :
http://vigienature.mnhn.fr/page/le-suivi-temporel-des-oiseaux-communs-stoc

Clavel J., 2011. L’homogénéisation biotique, une réponse aux changements globaux. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°18, avril 2011.
http://www.sfecologie.org/regards/2011/04/18/r16-j-clavel/

Teyssèdre A., 2008. Changement climatique et biodiversité. Série vidéo (17 x 3mn), MNHN – GIS Climat – La Huit, novembre 2008.
http://www.gisclimat.fr/science-en-question-changement-climatique-et-biodiversite

Teyssèdre A. et R. Barbault, 2009. Les invasions d’espèces : cause ou conséquence du bouleversement des écosystèmes ? Pour la Science n°376, février 2009, pp. 22-25.

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Article édité par Anne Teyssèdre

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Réponse générale des auteurs

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Le 12 novembre 2011

Les internautes l’ont bien noté : le réchauffement climatique est une préoccupation qui concerne d’abord notre espèce et son avenir immédiat. Quelle place donc pour l’écologue ? Sur le plan fondamental, ce n’est pas idéal : les changements climatiques sont trop complexes pour être effectivement la quasi-expérience que l’on prétend parfois dans nos publications. Nous nous heurtons à la même difficulté que les climatologues : comment attribuer avec certitude un phénomène aux changements climatiques quand n= 1 planète ?

Alors, à quoi servons nous : ajouter de l’alarmisme au catastrophisme ou vice-versa ? Nous espérons que ce n’est pas que cela et que nos contributions peuvent être lues comme factuelles (même si notre expression est nécessairement connotée) : l’étude de la biodiversité, des oiseaux ici, nous éclaire sur les mécanismes des changements en cours dans le monde vivant, le nôtre. C’est l’occasion aussi de se tourner vers l’avenir et de proposer, à l’instar des climatologues, projections et scénarios. L’exercice est périlleux tant les systèmes écologiques sont complexes mais en même temps stimulant car il nous oblige à une certaine ouverture sur les autres sciences de l’environnement. Mais si nous savons assumer ces faiblesses, nous pourrions bien devenir moteurs plutôt que suiveurs dans le débat sur le réchauffement climatique en promouvant (avec d’autres) une voie alternative : agir dans l’incertitude. Les écologues américains ont depuis longtemps théorisé « l’adaptive management », la gestion adaptative, dont le principe – admettre qu’on en connait pas tout, agir malgré tout, tout en se donnant les moyens de modifier nos actions à la lumière de nouveaux savoirs – semble pouvoir s’appliquer à l’action face aux changements climatiques, et pas que pour ce qui concerne l’avenir de la biodiversité.

 

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Forum de discussion sur ce regard

R21 : La biodiversité des champs, par F. Papy et I. Goldringer

La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose le regard de François Papy et de Isabelle Goldringer sur la Biodiversité des champs.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questionsaprès cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

 

La biodiversité des champs: ressource productive pour les agricultures de demain

François Papy (1) et Isabelle Goldringer (2)

(1) Académie d’Agriculture (papy.francois@numericable.fr)
(2) UMR de génétique végétale, Le Moulon, Inra (isa@moulon.inra.fr)

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Mots clés : agriculture, biodiversité, révolution agricole, agro-écosystème, écosystèmes, sélection participative, méthodes et outils, sociétés, stratégies et politiques, développement durable.

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Monoculture de blé (c) Anne Teyssèdre

Une véritable révolution agricole a eu lieu à l’échelle mondiale dans la deuxième moitié du siècle dernier. Par la recherche d’une augmentation des rendements à tout prix, elle a permis un véritable exploit : alimenter une population qui est passé entre 1950 et 2000 de 2,8 à 6,3 milliards d’habitants. La fertilisation azotée permise par la fixation industrielle de l’azote de l’air, la sélection de nouvelles variétés cultivées, l’extension des surfaces irriguées, l’emploi de nombreux pesticides et, dans les pays les plus industrialisés, la motorisation (utilisation de tracteurs, moissonneuses-batteuses…) ont été les facteurs de cette augmentation des rendements. [Tandis que dans les pays en développement, sous le nom de « révolution verte », la sélection végétale et l'apport important d'intrants ont produit une forte augmentation de la productivité de la terre (des rendements), dans les pays de l'OCDE la motorisation a permis, en plus, d'accroître la productivité du travail.] Mais ces techniques, outre qu’elles consomment beaucoup d’énergie fossile, sont aussi la cause d’une détérioration des ressources naturelles, maintenant bien identifiée : pollution en azote et molécules diverses des eaux superficielles et profondes, érosion des sols et de la biodiversité, émission de gaz à effet de serre, etc.. Que faire aujourd’hui, alors que neuf milliards d’habitants sont attendus en 2050 sur la planète, et, qu’en plus de sa fonction alimentaire, l’agriculture doit produire de l’énergie, fournir des services écologiques* et patrimoniaux d’épuration des eaux, de fixation du carbone, de préservation des paysages … ?

Poursuivre dans la même logique productive et en corriger les méfaits au fur et à mesure qu’ils apparaissent ? Mettre l’agriculture « sous contraintes environnementales » en lui demandant de limiter les pollutions, de préserver la biodiversité (mais laquelle ?) et, tant qu’on y est, en mettant en marché des services écologiques* qu’on lui demanderait de produire ? Ou bien repenser les principes de culture et de sélection des plantes ? [NB: Nous ne parlerons pas ici de la sélection des animaux d'élevage.]

Petit rappel historique

Pour y voir clair revenons sur les grandes transformations de l’agriculture, en Europe, depuis le Moyen-Age. A cette époque n’étaient cultivées qu’un petit nombre d’espèces (céréales d’hiver : blé, seigle, escourgeon ; cultures de printemps : avoine, orge et, plus rarement, des légumineuses telles que pois ou fèves) alternant tous les deux ou trois ans avec une jachère* longue d’un an. L’année de jachère était, alors, la seule façon de se débarrasser des adventices* (considérées comme  « mauvaises herbes ») par un travail fréquent du sol qui, par ailleurs, favorisait la minéralisation de l’humus (nécessaire à la nutrition des plantes) et la perte d’azote par entraînement en profondeur par les pluies.

Champ de maïs (c) Anne Teyssèdre

Puis une véritable révolution agricole, échelonnée du XVIe au XIXe siècle, a consisté  en une  diversification des espèces cultivées et, au sein de chacune d’elles, une sélection de populations les plus adaptées aux usages locaux des produits agricoles et aux milieux de culture. Les jachères d’un an ont été remplacées par des prairies temporaires de plusieurs années, à base de trèfle blanc et de graminées fourragères, les jachères courtes (entre récolte d’automne et semis de printemps) par des navets en culture dite dérobée*. Puis la liste des espèces végétales cultivées s’est allongée (choux, maïs, pomme de terre, betterave, lin, chanvre…). Les animaux d’élevage ont ainsi trouvé leur alimentation à la fois sur les terres cultivées et sur les prairies permanentes, cantonnées aux terres difficiles à labourer.

Ces systèmes de polyculture-élevage, par la grande diversité des espèces cultivées, constituent un grand progrès dans la valorisation des ressources naturelles relativement aux systèmes à jachères* du Moyen-Age. L’utilisation continue de l’énergie lumineuse par la photosynthèse produit plus de biomasse qui retourne partiellement au sol et accroît sa teneur en humus ; la maîtrise des adventices* qui justifiait naguère la jachère*, est assurée par la culture d’une succession d’espèces variées et de prairies temporaires ; la culture de légumineuses, annuelles ou pérennes, dont les racines hébergent des bactéries symbiotiques (du genre Rhizobium*), capables de fixer l’azote de l’air, font profiter de cet enrichissement du sol l’ensemble des espèces cultivées ; enfin, la succession, ainsi que la répartition spatiale d’espèces différentes permet de réguler les populations de bio-agresseurs*.

Or la révolution agricole du XXe siècle a largement détruit ces acquis [1]. En effet, l’augmentation  très forte des rendements agricoles permise par l’utilisation d’engrais et de pesticides de synthèse, de semences adaptées à ces intrants* et d’engins motorisés, etc., s’est accompagné d’une contre-partie : une véritable régression dans la capacité à utiliser les ressources naturelles par rapport au progrès réalisé dans la « révolution » agricole précédente, évoquée ci-dessus. N’est-il pas possible aujourd’hui d’envisager une troisième révolution agricole, qui utiliserait la biodiversité comme ressource et les connaissances scientifiques et paysannes comme outils de pilotage des processus écologiques à des fins productives, sans les forcer au point qu’ils dysfonctionnent ? [NB: Face à la complexité des problèmes il faudra bien arriver à marier ces deux types de connaissances qui se complètent.]


 


Petit glossaire des champs

Adventice : on appelle adventice toute plante poussant dans un champ cultivé, sans y avoir été intentionnellement mise par l’agriculteur cette année-là. Si elle est jugée concurrente des espèces cultivées elle est qualifiée de « mauvais herbe ». Mais dans certaines agricultures les adventices sont récoltées pour servir de fourrage aux animaux.

Agro-écosystème : c’est un écosystème cultivé. Le terme, selon les cas, peut s’appliquer à un champ cultivé ou à un ensemble de champs recevant des pratiques culturales identiques.

Allélopathie : ce terme désigne l’effet d’une plante sur une autre par la production de composés chimiques libérés dans l’environnement.

Auxiliaire des cultures : organisme vivant qui contribue à la productivité agricole, soit directement (ex : insectes pollinisateurs), soit indirectement en réduisant les dégâts causés par les bio-agresseurs* (ex : prédateurs d’insectes phytophages).

Bio-agresseurs : ce terme désigne l’ensemble des ennemis des espèces cultivées qu’ils soient prédateurs (phytophages), parasites, agents pathogènes (comme peuvent l’être des champignons, bactéries, virus…) ou encore compétiteurs (comme par exemple les plantes adventices*).

Culture dérobée : se dit de la culture d’une espèce qui est placée dans un court laps de temps entre les périodes de culture d’espèces plus importantes. Ces cultures dérobées peuvent avoir des fonctions alimentaires pour les hommes où les animaux, servir à protéger le sol contre le ruissellement et l’érosion ou encore à récupérer les nitrates lessivés par les pluies avant qu’ils n’atteignent les nappes phréatiques et les remonter dans les couches du sol qui seront ultérieurement explorées par les racines, voire enfin à présenter des effets allélopathiques* favorables à la culture suivante.

Infrastructure écologique : On appelle infrastructure écologique tout élément du paysage – comme les haies vives, les talus, les bandes enherbées, les jachères florales… – qui a une fonction de réservoir de biodiversité utile aux espèces cultivées et de façon plus générale de  régulation de flux bio-géochimique.

Intrant : se dit de tout produit introduit dans un agro-écosystème* soit directement (engrais, pesticides, semences) soit indirectement (carburant).

Jachère : Dans le langage courant d’aujourd’hui, la jachère est l’état d’une terre qu’on laisse temporairement à l’abandon mais, du Moyen-Age jusqu’en plein XXe siècle, les cultivateurs ont appelé jachère l’ensemble des façons culturales qui détruisaient « les mauvaises herbes » et  préparaient ainsi les semis des cultures suivantes.

Lutte biologique : c’est l’utilisation d’organisme vivants pour prévenir ou réduire les dégâts causés par les bio-agresseurs*.

Mycorhize : champignon qui vit en symbiose avec les racines des espèces cultivées et contribue notamment à favoriser l’absorption du phosphore.

Précédent cultural : se dit, dans une succession de cultures, de celle qui en précède une autre.

Rhyzobium : bactérie aérobie du sol qui forme une symbiose avec les légumineuses ; elle a la capacité de fixer l’azote de l’air qui profite à la légumineuse tandis que cette dernière fournit au rhyzobium des substrats carbonés issus de la photosynthèse.

Sélection participative : c’est un dispositif de sélection végétale (ou animale) où chercheurs et agriculteurs (ou même d’autres acteurs intéressés ou en lien avec le système de production : transformateurs, consommateurs, etc…) collaborent pour créer de nouvelles variétés.

Services écologiques : nous avons utilisé ce terme pour qualifier différents « services » qui peuvent être rendus aux humains par les agro-écosystèmes : filtration de l’eau de pluie vers les nappes phréatiques, préservation de l’érosion des sols, séquestration du carbone et donc réduction de la teneur atmosphérique en gaz à effet de serre, augmentation du taux d’humus dans les sols, préservation de la biodiversité…

Zone tampon : c’est une zone de protection autour d’une zone sensible comme par exemple un cours d’eau ou une zone de captage des eaux.


 

Des systèmes de culture – vers une biodiversité cultivée

L’intensification des systèmes de culture par le recours important à des intrants* extérieurs (engrais ou fertilisants) a favorisé leur simplification avec une conduite des espèces en culture mono-spécifique et une spécialisation poussée pouvant aller jusqu’à la monoculture. C’est ainsi que la fertilisation azoté minérale, rendant moins nécessaire la fixation naturelle de l’azote de l’air par le Rhizobium* des légumineuses, notamment dans les prairies, a permis de dissocier la culture (de plantes) de l’élevage (d’animaux); mais de plus, indépendamment des légumineuses, cette fertilisation a réduit les symbioses bactériennes ou mycorhiziennes* et donc les capacités naturelles de fixation de l’azote et d’utilisation des éléments minéraux par les plantes.

C’est ainsi que les pesticides, rendant moins nécessaire l’alternance d’espèces cultivées différentes sur les parcelles ont permis des quasi-monocultures ; mais de plus, à côté des effets recherchés sur les bio-agresseurs*, ces produits ont eu des effets collatéraux néfastes : les insecticides sur les insectes auxiliaires* des cultures (notamment les pollinisateurs), ou encore sur les vers de terre et les arthropodes du sol ; et les herbicides, indirectement, sur des populations utiles d’invertébrés du sol. L’usage continu des pesticides, ainsi que la tendance à la monoculture ont entraîné sur les populations de parasites (insectes phytophages, champignons, bactéries…) des pressions de sélection qui ont produit l’apparition de résistances et de souches virulentes pour les plantes cultivées [2]. Ce sont là des dégâts qu’il est possible de corriger en réintroduisant de la biodiversité dans les systèmes de culture par un usage beaucoup plus modéré des engrais et pesticides.

Les multiplies avantages des rotations longues de cultures sur la maîtrise des adventices* et du parasitisme qui se développe dans les sols ont été établis depuis déjà longtemps. Mais s’y ajoute la connaissance de nouveaux mécanismes parmi lesquels les interactions biochimiques d’allélopathie*. Malgré la difficulté d’établir ces relations en conditions agricoles [3], certaines d’entre elles ont pu être mises en évidence : par exemple, on connaît aujourd’hui l’effet positif du colza, utilisé comme précédent cultural*, sur la réduction du piétin-échaudage des céréales, maladie dûe au champignon  Gaeumannomyces graminis[4].

Dans la diversification des espèces cultivées, une attention particulière doit être accordée aux légumineuses qui permettent d’économiser l’énergie de fabrication des engrais azotés, de réduire les pertes gazeuses et d’enrichir le sol en azote[5]. Enfin, cultivées entre des espèces de rapport, de sorte à assurer une couverture continue du sol, certaines espèces peuvent assurer, en culture dérobée*, des services écologiques variés tels que la prévention de l’érosion, la recharge des nappes phréatiques par les pluies, le piégeage des nitrates, la séquestration du carbone et, par suite, l’augmentation de matière organique et de vie microbienne dans le sol, … Voilà quelques exemples de l’intérêt de réintroduire en agriculture, dans chaque lieu de culture, de la diversité interspécifique ; mais, bien sûr, une diversité différente d’un lieu à l’autre pour tenir compte des aptitudes culturales de chacun d’eux.

De l’aménagement des infrastructures – vers l’entretien d’une biodiversité sauvage

Avant de cultiver un terrain, l’agriculteur l’aménage et y crée des infrastructures. Il défriche, réduit les pentes par des terrasses et des replats, laissant les plus fortes pentes aux bois, draine les zones humides par des drains, des rigoles ou des fossés, laissant les bas-fonds à la végétation spontanée, crée des systèmes d’irrigation… Il structure le paysage en parcelles dimensionnées en fonction du travail qu’il est possible de faire en un jour ou deux. Un paysage agricole est ainsi fait d’une ségrégation en mosaïque d’espaces cultivés et semi-naturels, lieux de préservation de la biodiversité sauvage.

Bocage bourguignon (c) Anne Teyssèdre

Dans les pays industrialisés, l’intensification de l’agriculture s’est accompagnée, pour augmenter la productivité du travail, d’un accroissement rapide du nombre et de la puissance des tracteurs, ainsi que de la capacité des machines. S’en est suivi un fort accroissement de la taille des parcelles, surtout dans les régions de grande culture, avec comme conséquences une plus grande hétérogénéité des sols qui les composent, des risques accrus de perte en terre par érosion, quel que soit le système érosif, et une perte importante de la biodiversité sauvage par la disparition des habitats que constituent les haies, talus, fossés, bordures de champs et chemins enherbés[6]. Ajoutée aux effets directs des pesticides, cette perte d’habitats affecte les populations de pollinisateurs et autres auxiliaires* indigènes. Pourtant l’intérêt de ces derniers est de mieux en mieux évalué dans la lutte biologique* contre les ennemis des plantes cultivées. Une répartition équilibrée entre de nombreuses espèces en garantit la qualité.

La biodiversité sauvage, bien pilotée, peut donc elle aussi avoir une fonction productive. Son entretien fait donc partie des progrès nécessaires pour valoriser les processus écologiques [7,8]. L’aménagement de structures paysagères faites de haies composites, de bandes enherbées et fleuries, plus ou moins larges, ou de simples bordures de champ maintenues en végétation peuvent avoir plusieurs fonctions : obstacle au ruissellement ou au transfert de pollen indésirable, zone tampon*, mais aussi habitats d’auxiliaires* indigènes. Pour qu’elles aient une bonne efficacité, toutes ces infrastructures agro-écologiques* doivent être disposées dans l’espace de façon à établir entre elles une bonne connectivité.

De la sélection des plantes – vers une diversification variétale

La sélection de plantes à haut rendement, adaptées aux pratiques culturales à fort niveau d’intrants*, a été une des clés de réussite de la dernière révolution agricole. Mais elle s’est concentrée sur un très petit nombre d’espèces et, dans chacune d’elles, la sélection a restreint la base génétique des variétés. Les populations d’espèces cultivées sont devenues de plus en plus homogènes (lignées pures, hybrides ou clones, selon le mode de reproduction) pour être de plus en plus performantes dans des itinéraires techniques de plus en plus standardisés. Or nous avons vu l’intérêt de rechercher des systèmes de culture mieux adaptés aux divers milieux. Il devrait en être de même des variétés : ici économes en azote, là en eau, ailleurs résistantes à telle ou telle maladie… [9]. Il faut donc concevoir des organisations de la sélection des plantes beaucoup plus décentralisées que celles qui prédominent, mettant à contribution ceux qui cultivent les diverses espèces dans leurs différents lieux de culture [10].

Blé diversité (c) Isabelle Goldringer

De plus, dans chaque lieu, le milieu évolue. C’est vrai du climat mais aussi des populations pathogènes qui contournent les résistances plus vite encore qu’on ne peut mettre au point de nouvelles variétés [11] ou encore qui laissent libres des niches écologiques vite colonisées par de nouveaux pathogènes [12]. C’est là un des problèmes majeurs d’une sélection continue des plantes cultivées. Plusieurs pistes de recherche existent qui jouent toutes sur la diversité intra-spécifique : par exemple, pour la résistance du colza au phoma (maladie due au champignon Leptosphaeria maculans), la diversification dans l’espace et le temps de plusieurs variétés selon leur type de résistance [13] ; ou encore le mélange de variétés au sein d’une même parcelle [14]. Ces mélanges de variétés aux capacités différentes de résistance aux maladies et d’adaptation aux contraintes physiques et chimiques du milieu procurent une meilleure stabilité des rendements qu’une culture mono-variétale [15].

Enfin, une dernière voie est également explorée. Pour s’adapter à la fois à la diversité des milieux et à l’évolution de leurs caractéristiques (climatiques en particulier) ainsi qu’à la rapide différenciation des populations pathogènes, il paraît judicieux d’utiliser la capacité évolutive des populations d’espèces cultivées [16, 17, 18]. C’est ce que développe un courant de sélection des semences à la ferme, appelé sélection participative*, dans des dispositifs éclatés de création de variétés (populations) visant à bien maîtriser l’évolution des caractères d’intérêt agronomiques (poids et nombre de grains, date de maturité, résistance à la sécheresse…) dans le sens désiré, ainsi que les échanges de semences entre régions pour maintenir la diversité intra-variétale [19].

Conclusion

La préservation de la biodiversité ne peut se réduire à une contrainte que l’agriculteur doit s’imposer. La biodiversité elle-même est une ressource qu’il doit savoir apprécier et valoriser. Voilà une voie de progrès qui valorise les fonctionnalités des agro-écosystèmes*. En même temps qu’elle modifie le rapport de l’activité agricole aux ressources de la nature, elle ouvre une place nouvelle à l’agriculteur dans la société : de simple maillon d’une chaîne au sein du système agroalimentaire, pris entre des entreprises de fournitures agricoles (engrais, pesticides, semences, matériel) et de transformation/distribution où son poids est bien faible, poussé par les banques ou la fiscalité à surinvestir, celui-ci doit devenir un acteur plus autonome. Les politiques et les réglementations, les différents acteurs des filières, des territoires et de la finance doivent lui reconnaître cette autonomie et l’aider à la prendre. C’est là une condition nécessaire pour que les agriculteurs puissent assumer leur responsabilité dans la valorisation productive du « capital écologique » que constitue la biodiversité.

 

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Bibliographie et liens Internet

Articles scientifiques cités dans le texte :

1. Papy F., 2008.  Agriculture et industrialisation In : Encyclopaedia Universalis, Paris Universalis

2. Deguine J-P., Ferron P., Russel D., 2008. Protection des cultures ; de l’agrochimie à l’agroécologie. Editions Quae, 187 p.

3. Doré T., Sene M., Pellissier F., Gallet C., 2004. Approche agronomique de l’allélopathie, Cah. Agric. 13, 1-8.

4. Reau R., Doré T., Quinsac A., 2005. Comprendre et utiliser l’allélopathie pour améliorer la gestion des cultures dans les rotations. In Demeter 2006. Editions club Demeter

5. Brunel B., 2005. La microbiologie des sols, un champ prometteur pour l’agro-écologie. In Demeter 2006. Editions club Demeter

6 Thenail, C., Joannon, A., Capitaine, M., Souchere, V., Mignolet, C., Schermann, N., Di Pietro, F., Pons, Y., Gaucherel, C., Viaud, V., Baudry, J. 2009. The contribution of crop-rotation organization in farms to crop-mosaic patterning at local landscape scales. Agriculture Ecosystems and Environment, 131 : 207-219

7. Baudry J., Papy F., 2001. The role of landscape heterogeneity in the sustainability of cropping systems. In : « Crop Science ;  Progress and Prospect » J. Nösberger, H.H. Geiger and P.C. Struik, editors, Cabi Publishing, Oxon, pp 243-259.

8. Dupraz C., 2005. Entre agronomie et écologie : vers la gestion d’écosystèmes cultivés. In Demeter 2006. Editions club Demeter

9. Meynard J-M., Jeuffroy M-H., 2006. Quel progrès génétique pour une agriculture durable ? Les dossiers de l’environnement de l’Inra n°30, 15-25.

10. Bonneuil C., Demeulenaere E., Thomas F., Joly P-B., Allaire G., Goldringer I., 2006. Innover autrement ? La recherche face à l’avènement d’un nouveau régime de production et de régulation des savoirs en génétique végétale. Les dossiers de l’environnement de l’Inra n°30, 29-51.

11. Gallais A., 2005. Progrès réalisés en amélioration des plantes et agriculture durable. C.R. Académie d’agriculture de France séance du 1er juin 2005.

12. Foucart S., 2010. En chine un coton transgénique provoque une infestation imprévue de punaises. Le Monde, du 14-05-2010.

13. Aubertot J-N., Brun H., Lemarié S., Mésséan A., Pinochet X., Renard M., Rouxel T., 2006. Un exemple de recherche pluridisciplinaire au service d’une innovation : le cas de la gestion durable des résistances du colza au Phoma. In J. Caneill ed. Agronomes et innovations. 3ième édition des entretiens du Pradel. Paris l’Harmattan, 356 p.

14. Vallavieille-Pope (de) C., 2006. Management of disease resistance diversity of cultivars of a species in single fields: controlling epidemics. C. R. Académie des sciences, Biologies 327. 611-620.

15. Mille B., Belhaj Fraj M., Monod H., de Vallavieille-Pope C., 2006. Assessing four-way mixtures of winter wheat cultivars from the performances of their two-way and individual components. European Journal of Plant Pathology 114:163–173

16. Paillard S., Goldringer I., Enjalbert J., Doussinault G., de Vallavieille-Pope C., Brabant P., 2000 a. Evolution of resistance against powdery mildew in winter wheat populations conducted under dynamic management. I- Is specific seedling resistance selected ? Theor. Appl. Genet. 101: 449-456.

17. Paillard S., Goldringer I., Enjalbert J., Trottet M., David J., de Vallavieille-Pope C., Brabant P.,  2000 b. Evolution of resistance against powdery mildew in winter wheat populations conducted under dynamic management. II- Adult resistance. Theor. Appl. Genet. 101: 457-462.

18. Goldringer I., Prouin C., Rousset M., Galic. N, Bonnin I., 2006. Rapid differentiation of experimental populations of wheat for heading-time in response to local climatic conditions. Annals of Botany 98: 805–817

19. Dawson J.C., Rivière P., Galic N., Pin S., Serpolay E., Mercier F., Goldringer I. , 2010. On-farm conservation and farmer selection as a strategy for varietal development in organic agricultural systems. In Proceedings of EUCARPIA 2nd Conference of the « Organic and Low-Input Agriculture » Section “Breeding for resilience: a strategy for organic and low-input farming systems?” Paris, France, Dec. 2010.

Pour en savoir plus (en français) :

Inra, 2009. Agriculture et biodiversité ; valoriser les synergies. Expertise scientifique collective Inra 2008. Editions Quae, 177 p

Griffon M., 2010. Pour des agricultures écologiquement intensives. Editions de l’Aube. 144 p.

Les dossiers de l’environnement de l’Inra n°30 : Quelles variétés et semences pour des agricultures paysannes durables ?

Réseau semences paysannes, 2009. Cultivons la biodiversité : les semences paysannes en réseau.

Ministère de l’aménagement, du territoire et de l’environnement, 2001. Dynamique de la biodiversité et gestion de l’espace.

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Article édité par Anne Teyssèdre

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