MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.
 

Plongeant ses racines dans les sciences forestières (Marage, 2011) et en agronomie (Altieri, 1989), l’ingénierie écologique est apparue aux Etats-Unis il y a une quarantaine d’années et ne s’est développée que lentement en France (Barot et al. 2012). Deux initiatives ont cependant permis de faire émerger une communauté scientifique francophone concernée par ce cadre disciplinaire au cours des vingt dernières années : le programme « Recréer la Nature » lancé par le ministère chargé de l’environnement en 1993 (Chapuis et al., 2002), et plus récemment le programme interdisciplinaire de recherche Ingeco-Ingecotech cofinancé par le CNRS et l’IRSTEA pour la période 2007-2012 (Abbadie, 2010).

Ce deuxième programme a permis la naissance et/ou le soutien de trois réseaux nationaux autour de la restauration écologique (Réseau d’Echanges et de Valorisation en Ecologie de la Restauration, REVER), du génie biologique (Association Française de Génie Biologique pour le contrôle de l’érosion des sols, AGéBio) et de l’ingénierie écologique au sens large (Groupe d’Application de l’Ingénierie des Ecosystèmes, GAIE) qui ont déjà produit de nombreuses publications à destination des chercheurs et des praticiens de l’ingénierie écologique (voir les liens Internet et la bibliographie en fin d’article).

Mais qu’est-ce au juste que l’ingénierie écologique ? Une nouvelle discipline ? Un simple synonyme d’écologie, appliqué à un cadre disciplinaire nouveau ? Un ensemble de techniques appliquées à la restauration des habitats ?…

Qu’est-ce que l’ingénierie écologique ?

La dernière proposition de définition, actuellement en cours de validation sémantique, est celle de la Commission de terminologie du Ministère de l’écologie, qui définit l’ingénierie écologique comme « l’ensemble des connaissances scientifiques et des pratiques fondées sur les mécanismes écologiques et utilisables pour la gestion adaptative des ressources, la conception, la réalisation et le suivi d’aménagements ou d’équipements ». Le génie écologique est quant à lui défini par cette même Commission comme « les activités d’études et de suivi, de maitrise d’œuvre et de travaux favorisant la résilience des écosystèmes et s’appuyant sur les principes de l’ingénierie écologique ».

Photo 1. Restauration expérimentale de fonds de carrière sèche par transfert de plaques de la végétation steppique de référence dans la plaine de Crau. Il s’agit ici, par ingénierie écologique, de réaliser une véritable greffe d’écosystèmes. © Renaud Jaunatre.

L’un des enjeux majeurs pour une gestion durable d’un monde « fini » est alors notamment le pilotage de dynamiques environnementales selon des trajectoires et vers des objectifs bien définis, notamment en termes de durabilité (Jones et al., 2008). Cela implique nécessairement une certaine maîtrise des processus du vivant à des niveaux d’intégration inhabituels (populations, communautés, écosystèmes, paysages).
 

Fig.1 : Articulation entre écologie ingénieriale, ingénierie écologique
et génie écologique (Freddy Rey, IRSTEA, inédit).

Devant cette difficulté, il serait plutôt opportun selon certains chercheurs de parler « d’écologie ingénieriale », qui serait une discipline scientifique articulée autour de la démarche d’ingénierie. Cette discipline serait alors intégrée dans un projet appliqué d’ingénierie (Gosselin 2011), un peu comme l’écologie de la restauration s’intègre aux opérations de restauration écologique des écosystèmes (Clewell & Aronson, 2013).

La science de référence restant l’écologie, ces deux disciplines seraient alors simplement des domaines d’application. Il faut cependant signaler que les domaines de définition de l’écologie de la restauration et de l’ingénierie écologique font encore aujourd’hui l’objet de débats (Mitsch, 2012).
 

Applications concrètes de l’ingénierie écologique

Très concrètement, l’ingénierie écologique peut alors se comprendre de deux manières. Au sens strict, c’est plutôt une manipulation in situ de systèmes écologiques dans un contexte éco-systémique explicite. Au sens large, l’ingénierie écologique désigne la gestion d’écosystèmes et la conception d’aménagements durables, adaptatifs, multifonctionnels, inspirés de ou basés sur les mécanismes qui gouvernent les systèmes écologiques. Les objectifs de l’ingénierie écologique peuvent donc se décliner en trois axes principaux (Dutoit, 2012) :

Photo 2. Dispositif expérimental pour la création d’un couvert « écosystémisé » sur le toit du département Génie Biologique de l’IUT d’Avignon. Il s’agit ici de recréer un écosystème durable à partir de la reconstitution de communautés végétales pionnières des éboulis et substrats rocheux méditerranéens.
© Carmen van Mechelem.

Il est donc clair que les définitions usuellement admises pour la restauration et l’ingénierie écologique gagneraient à systématiquement intégrer, non seulement des objectifs en faveur de la biodiversité (cf. Regard n°1), mais également celui d’une utilisation durable de cette même biodiversité dans des contextes où les processus écologiques (auto-organisation, homéostasie*) sont systématiquement privilégiés (cf. Photo 2 ci-dessus).
 

Une ingénierie écologique pour ou par le vivant ?

Photo 3 © Renaud Jaunatre

En effet, les états de la nature considérés comme « dégradés », restent toujours appréhendés par rapport aux connaissances scientifiques actuelles (mais toujours en évolution) et se limitent donc le plus souvent en la mesure de la perte d’une partie de la biodiversité (celle qui est identifiable) ou d’une partie des fonctions des écosystèmes (celles qui sont mesurables). Ces notions doivent donc être remises en perspectives par rapport à la capacité de résilience naturelle des systèmes vivants quel que soit leur niveau d’organisation (individus, populations, communautés, paysages…).

Photo 3. Introduction dans le sol de fourmis moissonneuses (Messor barbarus), comme espèces ingénieurs de l’écosystème*, pour restaurer la composition et la structure de la végétation steppique de la plaine de Crau, dans le cadre de la réhabilitation d’un chantier de dépollution après une fuite d’hydrocarbures. © Renaud Jaunatre.
 

Fig.2 © Dutoit et al., in press

Figure 2 : La restauration au sens strict doit piloter la structure et les fonctions de l’écosystème restauré correspondant à la trajectoire de l’écosystème de référence choisi au préalable, tandis que la résilience* naturelle peut conduire à différentes trajectoires (flèches en pointillées) en fonction de l’histoire et du contexte spatial au moment de l’arrêt de la dégradation de l’écosystème (© Dutoit et al., in press).
 
 

Comment orienter l’ingénierie écologique vers une « vraie » révolution verte ?

L’ingénierie écologique agit dans un champ scientifique et technique extrêmement diversifié, en évolution rapide, qui concerne une large gamme de problématiques relatives à l’environnement et au développement durable. Elle fait appel aux sciences et techniques de l’ingénieur mobilisées pour l’évaluation des ressources, pour la prévention des catastrophes naturelles et l’atténuation de leurs effets. Elle fait appel également aux modalités d’aménagement des territoires et d’organisation des activités économiques qui minimisent les impacts des humains (impacts anthropiques) sur l’environnement. Elle implique donc des démarches fondamentalement pluridisciplinaires et interdisciplinaires, qui abolissent les frontières traditionnelles entre les sciences de l’homme et de la société et les sciences de la nature, reliant également la recherche fondamentale à la recherche appliquée (Abbadie et al., 2011).

En effet, « la maîtrise de la complexité, nécessitée par la multiplicité des mécanismes qui sont à l’origine de la dynamique des systèmes écologiques, est un point clé du développement de l’ingénierie écologique. La recherche se doit de contribuer au renouvellement et à la validation des pratiques de cette discipline, elle seule peut permettre d’avancer vers un pilotage minimal de la complexité écologique et environnementale. L’ingénierie écologique constitue une occasion historique de valoriser les acquis français en écologie et sciences de l’environnement et de légitimer socialement un secteur scientifique qui invite à penser différemment le vivant et la place de l’humanité dans le monde. La recherche en ingénierie écologique est à même de fournir les connaissances nouvelles requises, de mobiliser et d’assembler les savoirs émanant de champs disciplinaires variés, de traduire les savoirs académiques en guides pour l’action, d’énoncer des principes généraux à partir des retours d’expériences, de mettre en synergie savoirs et pratiques » (Abbadie et al., 2011).

Ainsi, depuis 1975, le nombre de publications dans ce domaine a significativement augmenté (Barot et al., 2012), avec notamment le développement de la revue « Ecological Engineering qui joue un rôle majeur depuis le début des années 1990 dans la publication des articles dans ce domaine. Il faut cependant noter une prépondérance des articles en provenance des USA et de Chine autour des problématiques de traitements des eaux et de restauration des écosystèmes aquatiques.

En effet, si l’ingénierie écologique offre un cadre contextuel déjà significatif mais encore en devenir pour les applications, elle nécessite cependant encore de forts investissements dans le domaine fondamental. Si l’écosystème a été identifié comme le niveau d’organisation du vivant le plus pertinent et fonctionnel pour des applications vers l’ingénierie écologique, de nombreuses recherches sont cependant encore nécessaires dans les domaines de leur auto-organisation, des forçages externes auxquels ils sont soumis, ainsi que de leur résistance et de leur résilience*, qui toutes deux définissent leur stabilité. Ces recherches ne peuvent s’affranchir des cadres spatiaux et temporels (rétroactions) ou encore d’éventuels effets secondaires du pilotage programmé des écosystèmes (invasions biologiques, etc.).

Conclusion

L’augmentation de la demande sociétale en matière d’ingénierie écologique des écosystèmes interroge fortement la communauté des chercheurs en écologie sur leurs capacités à rendre applicables de nombreuses recherches menées dans des cadres expérimentaux bien précis. Une nécessaire alliance doit donc être mise en place entre ingénieurs et chercheurs pour rendre opérationnelles ces recherches aux échelles spatiales requises. Cependant, la crise économique et environnementale planétaire actuelle doit elle-même inciter les chercheurs et ingénieurs à intégrer beaucoup plus les notions de durabilité dans leurs méthodes d’intervention. Aux rythmes actuels de la consommation des ressources non renouvelables et de l’émission de polluants, elles-mêmes responsables de changements globaux, on peut en effet actuellement se poser la question du bien fondé de continuer à restaurer les écosystèmes à coup de bulldozer, même au nom de la biodiversité !

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Glossaire

Résilience d’un écosystème : Capacité d’un écosystème à se restaurer spontanément à la suite d’un épisode de perturbations.

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Bibliographie

Abbadie L., 2010. Bilan du programme interdisciplinaire de recherche « Ingénierie Ecologique » Ingeco 2007-2010. CNRS-INEE, Paris. 33p.

Abbadie et coll., 2011. Manifeste, une ambition pour la recherche en ingénierie écologique. 2011. Le Courrier de la Nature 261 : 6-8

Altieri M.A., 1989. Agro-ecology – A new research and development paradigm for word agriculture. Agriculture, Ecosystems, Environment 27: 37-46

American Ecological Engineering Society, 2010. Mission, American Ecological Society. En ligne sur http://www.ecoeng.org/

Barot S., Lata J.C. & Lacroix G., 2012. Meeting the relational challenge of ecological engineering within ecological sciences.
Ecological Engineering 45 : 13-23.

Chapuis, J.-L., Décamps, H., Barnaud, G., Barre, V., 2002, Programme national de recherche « Recréer la Nature ». Réhabilitation, restauration et création d’écosystèmes, Revue d’Écologie « La Terre et la Vie », supplément 9 : 261 p.

Clewell A. & Aronson J., 2013. Ecological restoration : principles, values and structure of an emerging profession. Society for Ecological restoration, Island press, second edition, Washington, USA.

Dutoit T., 2012. Espoirs et limites de l’ingénierie écologique. Le Courrier de la Nature 270 : 22-29.

Dutoit T., Buisson E., Mesleard F, 2013. L’écologie de la restauration a 80 ans ! Espoirs et limites d’une discipline scientifique controversée. In Gauthier-Clerc M., Mesléard F & Blondel J. (ed.). « Ecologie de la conservation ». De Boeck éditions, Paris (sous presse).

Gosselin F., 2008. Redefining ecological engineering to promote its integration with sustainable development and tighten its link with the whole of ecology. Ecological Engineering 32:199-205.

Gosselin F., 2011. From ecological engineering: mainly though theory and concepts? Procedia Environmental Sciences 9: 60-63.

Hobbs R.J., Arico S., Aronson J., Baron J.S., Bridgewater P., Cramer V.A., Epstein P.R., Ewel J.J., Klink C.A., Lugo A.E.

Norton D., Ojiman D., Richardson D.M. Sanderson E.W., Valladares F., Vilà M., Zamora R., Zobel M. 2006. Novel ecosystems: theoretical and management aspects of the new ecological world order. Global Ecology and Biogeography 15 : 1–7

Jones, C.G., Dajoz, I. & Abbadie, L. 2008. L’ingénierie écologique et l’impératif de durabilité. Pp. 138-139. In: Garnier, L. (ed.). Entre l’Homme et la nature, une démarche pour des relations durables. Réserves de biosphère – Notes techniques 3 – 2008, UNESCO, Paris.

Marage D. 2011. Promoting ecological engineering for restoration of biodiversity in temperate forests. Procedia Environmental Sciences 9: 118-123.

Mitsch W.J., 2012. What is ecological engineering? Ecological Engineering 45 :5-12

Schnitzler A., Génot J.C., 2012. La France des friches : De la ruralité à la féralité. Editions Quae, Paris.
 

Regards cités :

Barbault R., 2010. La biodiversité, concept écologique et affaire planétaire. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°1, 10 septembre 2010.

Kéfi S., 2012. Des écosystèmes sur le fil. Comment certains écosystèmes basculent d’un état à un autre. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°37, 19 octobre 2012.

Teyssèdre A., 2010. Les services écosystémiques, notion clé pour comprendre et préserver le fonctionnement des (socio)écosystèmes. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°4, 25 octobre 2010.

 

Sites Internet et dossiers en ligne :

Sites de réseaux et associations français dans le domaine :

Réseau d’échanges et de valorisation en écologie de la restauration (REVER) : http://www.reseau-rever.org

Association française de génie biologique pour le contrôle de l’érosion des sols (AgéBio) : http://www.agebio.org/

Groupe d’application de l’ingénierie des écosystèmes (Gaïé) : http://www.ingenierie-ecologique.org

Sites de sociétés scientifiques internationales :

Society for Ecological restoration: https://www.ser.org

American Ecological Engineering Society: http://www.ecoeng.org

Dossiers en ligne, en français :

Dossier spécial du « Journal du CNRS » consacré à l’ingénierie écologique : http://www2.cnrs.fr/journal/4783.htm

Page consacrée à l’ingénierie écologique au CNRS-INEE (INstitut Ecologie et Environnement) :
http://www.cnrs.fr/inee/recherche/programmes/ingenierie-ecologique.htm

Manifeste pour l’ingénierie écologique : http://www.cnrs.fr/inee/recherche/fichiers/Manifeste_ingenierie_ecologique.pdf

Dossier spécial de la revue « Espaces Naturels » consacré à l’écologie de la restauration : http://www.espaces-naturels.info/articles_dossier/dossier29

Sciences, Eaux et Territoires (IRSTEA), numéro spécial consacré à la restauration écologique : http://www.set-revue.fr/restauration-ecologique

Dossiers en ligne, en anglais :

Dossier spécial de « CNRS International Magazine » « Ingenious Ecological Engineering »: http://www2.cnrs.fr/en/2069.htm

Numéro spécial de la revue Ecological Engineering “Ecological Engineering – Its Development, Applications and Challenges” : http://www.sciencedirect.com/science/journal/09258574/45

Numéro spécial de la revue Procedia Environmental Sciences « Ecological Engineering: from Concepts to Applications » : http://www.sciencedirect.com/science/journal/18780296/9

 

Regards sur des sujets voisins, en ligne sur cette plateforme :

Barot S. et F. Dubs, 2010. Mieux comprendre et utiliser la diversité des organismes du sol. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°28, 17 février 2012.

Burylo M. et R. Julliard, 2012. Regard critique sur la compensation écologique. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°36, 26 septembre 2012.

Doré T., 2011. La biodiversité, atout pour l’agriculture. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°24, 22 novembre 2011.

Faucon M.P., 2012. Trésor minéral et diversité végétale. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°32, 23 mai 2012.

Mouquet N., I. Gounand et D. Gravel, 2010. Biodiversité et fonctionnement des écosystèmes. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°3, 28 octobre 2010.

Papy F. et I. Goldringer, 2011. La biodiversité des champs. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°21, 22 septembre 2011.

Prévot-Julliard A-C., J. Clavel et P. Teillac-Deschamps, 2011. Les quatre R de la conservation. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°14, 22 mars 2011.

Quétier F., 2012. La compensation écologique. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°34, 3 juillet 2012.

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Article édité par Anne Teyssèdre

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Forum de discussion sur ce regard

]]> http://www.sfecologie.org/regards/2013/04/05/eco-ingenierie-thierry-dutoit/feed/ 8 http://www.sfecologie.org/regards/2013/03/14/r43-zina-skandrani/ http://www.sfecologie.org/regards/2013/03/14/r43-zina-skandrani/#comments Thu, 14 Mar 2013 08:51:47 +0000 Anne T http://www.sfecologie.org/regards/?p=9864 La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose cette semaine le regard de Zina Skandrani, Doctorante en écologie de la conservation au Muséum National d’Histoire Naturelle, sur les pigeons bisets et la relation Homme – Nature.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

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Connais-toi toi-même (Socrate)

par Zina Skandrani

Doctorante au CERSP, UMR 7204, Muséum National d’Histoire Naturelle

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Mots clés : Relation Homme-Nature, domestication, évolution, adaptation, représentations sociales,
préservation de la biodiversité, animaux, valeurs, communication, Columba Livia
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Parc National de Porto Conte © Zina Skandrani

 
 
 
L’histoire commence à l’aube, sur les falaises du Parc National de Porto Conte en Sardaigne, avec la tentative de jeter un premier regard sur leur résident ailé, le Pigeon biset (Columba livia). Il faudra plusieurs de ces matinées et de la patience jusqu’au crépuscule pour apercevoir les oiseaux de façon satisfaisante. Rapidement il devient clair cependant que l’idée initiale de s’approcher des pigeons pour des observations comportementales approfondies était illusoire. La frustration qui s’ensuit se transforme progressivement en étonnement : Comment un animal aussi cryptique que le Pigeon biset a-t-il pu évoluer pour former une des espèces de vertébrés les plus communes dans les environnements humains aujourd’hui, le Pigeon urbain ?
 

Une relation de réciprocité

On s’empressera de répondre que la tolérance aux humains a été sélectionnée lors de la domestication du Pigeon biset, permettant aux pigeons urbains actuels (descendants de pigeons domestiques) d’être si bien adaptés à la proximité humaine. Etant donné l’habitat rocheux et inaccessible des pigeons bisets, il est cependant probable que les humains ne purent entrer en contact avec les oiseaux, et par la suite les domestiquer, qu’à partir du moment où les pigeons bisets eux-mêmes se sont rapprochés des humains pour se nourrir dans leur champs agricoles.

Ce comportement (dit synanthropique) de recherche alimentaire dirigé vers les habitats humains (anthropisés), semble ainsi avoir été une condition préalable à la domestication des bisets. Les rennes (Rangifer tarandus), s’approchant des peuplements humains en raison de leur soif d’urine humaine (riche en sels minéraux) et initiant ainsi le processus de leur domestication, constituent un cas similaire (Digard, 1988). L’exemple le plus fameux est celui du Loup (Canis lupus), s’approchant des campements humains pour se nourrir de déchets alimentaires et offrant ainsi le point de départ pour son élevage sélectif et l’évolution de l’espèce canine.

(c) Anne Teyssèdre

La domestication, dans le sens de profits tirés des animaux par les humains, représente ainsi seulement une face d’un lien de réciprocité plus large entre les humains et leurs animaux commensaux, ces derniers tirant eux-mêmes avantage des humains avant et après (par le nourrissage) leur domestication. Cette relation d’interdépendance, voire de symbiose, entre humains et animaux, constitue un facteur majeur d’évolution dans la mesure où il y a réciprocité non pas uniquement dans le bénéfice mutuel qu’en tirent les humains et les animaux concernés, mais également dans l’impact de leurs relations mutualistes sur l’un et l’autre : d’une part l’émergence de nouvelles espèces ou lignées animales au cours de l’histoire et d’autre part – comme l’agriculture et l’élevage se sont accompagnés de changements dans les types de peuplements, la démographie, l’organisation sociale ou la technologie (Crabtree 1993) – la transformation de l’espèce humaine vers ce qui est considéré aujourd’hui comme les civilisations humaines.

On peut en inférer que la co-évolution (quasi symbiotique) des humains et de leurs animaux domestiques a influencé la relation utilitaire actuelle des premiers aux seconds, du moins dans la société occidentale. Ceux-ci sont en effet communément catégorisés selon le bénéfice qu’ils représentent pour les humains : animaux d’élevage et de compagnie, mais aussi plus récemment, pour une évasion du quotidien, les animaux « sauvages » étant souvent les protagonistes admirés d’œuvres de fiction ou de films animaliers. En ce sens, l’image généralement négative d’animaux ré-ensauvagés, qui continuent à bénéficier des humains sans rien donner en retour, pourrait être vue comme une conséquence de la rupture du « contrat de réciprocité » millénaire.

Déconnexion de la nature, ou dérive des représentations ?

(c) Anne Teyssèdre

Considérons maintenant les allégations récurrentes de déconnexion de la nature et des animaux. Si celle-ci se produit au niveau des pratiques et des systèmes de représentations contemporains – les personnes se voient elles-mêmes à l’écart du Vivant qui les entoure et agissent en conséquence – il ne s’agit pas, et il ne peut pas s’agir, d’une déconnexion en soi, puisque le lien symbiotique est inscrit dans la constitution de l’homme en tant qu’espèce. Les conséquences de ces représentations de déconnexion n’en sont pas moins alarmantes, dans la mesure où les distorsions dans les auto-représentations humaines entraînent des distorsions équivalentes dans la perception de l’environnement, qu’il soit anthropique ou non.

Parce que les humains se pensent séparés de la nature, ils voient de la même manière les animaux urbains qui entretiennent des contacts soutenus avec eux, et qui sont donc perçus comme non-naturels. Un exemple frappant est la fréquente différence de discours au sujet du Pigeon urbain et du Pigeon ramier (Columba palumbus), ce dernier perçu encore dans l’imaginaire collectif comme une nouvelle recrue de la nature dans la ville. Tandis que le premier est souvent méprisé, le second est toléré avec indulgence si ce n’est clairement apprécié ; le plumage grisâtre du premier est associé à la saleté et à la pollution – on pourrait également supposer avec le béton des immeubles – alors que personne ne semble dérangé par les mêmes plumes grises du second. Que les pigeons urbains en revanche s’adaptent si bien à la ville en raison de la similitude entre leur habitat naturel et les immeubles urbains est bien sûr hors de propos.

Myopie sélective en milieu naturel

Au-delà des pigeons, les corneilles noires (Corvus corone), les mouettes rieuses (Chroicocephalus ridibundus) et les goélands argentés (Larus argentatus) connaissent en ville le même destin du label « ceci n’est pas de la nature », alors que, retournant pour une dernière fois au Parc National de Porto Conte, nous rencontrons ces mêmes oiseaux comme les plus visibles dans la réserve naturelle. Mais l’impact de la vision dualiste des humains supposés hors de la nature sur la perception des animaux poursuit inlassablement son chemin, se propageant lentement mais sûrement hors de la ville pour pénétrer même dans les espaces les plus reculés. Ainsi, les goélands n’apparaissent qu’en dernier dans la description officielle de l’avifaune du parc (panneaux d’information, dépliants, site internet), les corvidés sont ignorés et les pigeons bisets, alors même qu’ils représentent en Sardaigne une des dernières populations sauvages d’Europe (IUCN Liste Rouge des Espèces Menacées), sont également passés sous silence: sauvages ou non, ils restent des pigeons et le visiteur du parc ne doit pas être inquiété par leur présence.

Et pourtant c’est inquiétant, si l’on considère l’effondrement de plusieurs civilisations passées qui semble lié, comme l’explique J. Diamond dans son ouvrage « Collapse », à l’incapacité des sociétés à correctement évaluer leurs relations à la nature (Diamond, 2005). Dans la course du monde actuel vers toujours plus de savoir et de science, peut-être devrions-nous marquer une brève pause et nous rappeler ce conseil prodigué par Socrate il y a quelque 2500 ans : “Gnothi seauton” – Connais-toi toi-même.
 

Pigeon Ramier (c) Anne Teyssèdre

Bibliographie

Crabtree, P. J. (1993). Source Early Animal Domestication in the Middle East and Europe. Archaeological Method and Theory 5: 201-245.

Diamond, P. (2005). Collapse: How Societies Choose to Fail or Succeed. New York, USA: Viking Penguin.

Digard, J-P. (1988). Jalons pour une anthropologie de la domestication animale. L’Homme 108: 27-58.

 

Pour en savoir plus (en français) :

Ces six regards sur des sujets connexes :

Barbault R., 2010. La biodiversité, concept écologique et affaire planétaire. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°1, 10 septembre 2010.

Clavel J., 2011. L’homogénéisation biotique, une réponse aux changements globaux. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°16, 18 avril 2011.

Clergeau P., 2010. La biodiversité urbaine. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°8, 16 décembre 2010.

Julliard R., 2010. Regard sur une perruche. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°2, 25 septembre 2010.

Prévot-Julliard A-C, J. Clavel & P. Teillac-Deschamp, 2011. Les quatre R de la conservation. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°14, 22 mars 2011.

Roche B. et A. Teyssèdre, 2011. La biodiversité nous protège-t-elle contre les maladies infectieuses ? Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°18, 27 mai 2011.

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Article édité par Anne Teyssèdre

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Forum de discussion sur ce regard

]]> http://www.sfecologie.org/regards/2013/03/14/r43-zina-skandrani/feed/ 3 http://www.sfecologie.org/regards/2013/02/22/r42-isabelle-olivieri/ http://www.sfecologie.org/regards/2013/02/22/r42-isabelle-olivieri/#comments Fri, 22 Feb 2013 14:02:25 +0000 Anne T http://www.sfecologie.org/regards/?p=9789 La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose cette semaine le regard d’Isabelle Olivieri, Professeur de Biologie évolutive à l’Université de Montpellier 2, sur la biodiversité, l’évolution et la recherche.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

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Extinction, adaptation, spéciation…
Regard sur la biodiversité, l’évolution et la recherche

par Isabelle Olivieri

Professeur de Biologie évolutive à l’Université de Montpellier,
Grand Prix de la SFE 2012

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Mots clés : évolution, populations, mécanismes, génétique, adaptation, spéciation, modélisation, changements globaux,
sociétés, préservation de la biodiversité, recherche fondamentale, recherche appliquée
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Les êtres vivants ont toujours vu leur habitat se transformer, par exemple du fait de changements climatiques passés (cf. par ex. les regards n°10, 39 et 40 sur cette plateforme). Les transformations d’habitats auxquelles sont actuellement soumises les espèces contemporaines sont accélérées et amplifiées par les activités humaines (cf. par ex. les regards n°4, 6, 21 et 30).

Ferme en Amazonie (c) J. de Bodinat

L’évolution récente des paysages se caractérise en particulier par une fragmentation croissante, une augmentation des surfaces d’habitats plus ou moins profondément transformés par l’Homme, et l’introduction de cultures et d’espèces exotiques susceptibles d’interagir directement avec les espèces sauvages locales.

Nous étions 5 millions d’êtres humains aux débuts de l’agriculture, il y a environ 10000 ans, nous sommes 7 milliards aujourd’hui (cf. le regard n°33). Une telle expansion démographique a bien sûr eu des effets sur les autres espèces animales et végétales. En raison de la nature exponentielle de la croissance démographique humaine, les effets de l’homme sur la biodiversité n’ont commencé à se faire sentir que récemment : la moitié des extinctions connues depuis 1600 sont intervenues au 20ème siècle. Au cours des cinquante prochaines années, la moitié des espèces actuelles pourrait être amenées à disparaître. Les mécanismes qui sous-tendent les cinq grandes crises d’extinctions passées sont mal connus et sujets à controverses. En revanche, comprendre les mécanismes qui gouvernent les extinctions actuelles est un des enjeux clés pour concilier activités humaines et biodiversité.
 

Explorer l’évolution pour comprendre et préserver la biodiversité

Gérer la biodiversité, ce n’est pas seulement ralentir, ni même empêcher les extinctions d’espèces. C’est aussi, et peut-être surtout, mettre en place les conditions de l’émergence et du maintien de la diversité au sein des espèces, condition sine qua non de leur diversification, c’est-à-dire de l’apparition de nouvelles espèces (spéciation). Une grande partie de mes recherches vise précisément à comprendre les mécanismes d’émergence et de maintien de diversité au sein des espèces. Je m’appuie pour cela sur trois approches principales : (i) des travaux de modélisation, (ii) des expériences d’évolution expérimentale, et (iii) des études de populations naturelles de divers organismes (plantes, bactéries, arthropodes).

Fynbos (c) I. Olivieri

J’ai en particulier la chance de pouvoir étudier un écosystème très particulier d’Afrique du Sud, le fynbos, « point chaud » de biodiversité végétale. La diversité spatiale et temporelle des milieux étant probablement le principal moteur de diversification des espèces, je considère dans la plupart de mes modèles un ensemble de populations plus ou moins connectées, habitant un environnement hétérogène et instable. Ceci m’amène à réfléchir à l’évolution des traits impliqués non seulement dans l’adaptation aux conditions locales particulières, mais aussi dans la connectivité entre populations, comme le comportement de dispersion. Cette dispersion peut être passive et aléatoire, ou bien active et basée sur une préférence pour un habitat particulier.

Ainsi, le but de mes recherches est de comprendre comment évoluent les espèces dans un système d’habitats instables et hétérogènes, quelles circonstances favorisent leur persistance, leur adaptation à de nouvelles conditions, et leur diversification. Je développe des modèles théoriques généraux afin de mieux décrire comment flux de gènes et phénomènes de sélection interagissent dans des populations subdivisées et hétérogènes. D’un point de vue expérimental, j’étudie les relations entre adaptation, dispersion et spéciation dans le contexte de divers systèmes biologiques, présentant chacun des avantages et des inconvénients particuliers.
 

Recherche fondamentale, recherche appliquée

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Comme sans doute la plupart des chercheurs, je suis souvent confrontée à la question de l’utilité de mes recherches. Je ne souhaite pas que mes recherches soient uniquement déterminées par les applications pratiques qu’elles pourront trouver. Cependant, il me semble nécessaire de faire l’effort de me demander à quoi elles pourraient servir.

Une première application évidente consiste en la transmission immédiate de mes découvertes, lors de conférences, séminaires et cours aux étudiants de tous niveaux. Dans mes enseignements, je m’efforce en outre de défendre l’importance d’une approche pluridisciplinaire. En particulier, j’insiste sur l’importance de la formalisation mathématique en biologie, sur l’importance de la théorie, sur l’importance des allers retours entre modélisation, expérimentation, observation de la nature.

Peut-être parce que j’ai une formation d’agronome et parce que j’ai passé neuf ans à l’INRA dans une station de Génétique et d’Amélioration des Plantes avant d’enseigner à l’Université, j’ai toujours été sensible à l’application de mes recherches à la gestion des populations, domestiquées ou naturelles, menacées d’extinction ou envahissantes. J’ai ainsi créé à l’Université un enseignement de Master 1 dans ce domaine (« Gestion des populations et biodiversité »). Mes conférences récentes portent précisément sur les applications des Sciences de l’Evolution.

La création en 2008 de la revue Evolutionary Applications, à laquelle je participe activement, témoigne de la prise de conscience récente que les échelles de temps auxquelles évoluent les espèces ne sont pas incommensurables. En particulier, les changements environnementaux rapides de notre époque, dont beaucoup sont induits par les activités humaines, provoquent des évolutions rapides au sein des espèces qui y sont soumises. Je crois sincèrement que les recherches en sciences de l’évolution, bien que souvent fondamentales dans leur questionnement, aident à comprendre et maîtriser les conséquences de ces activités.

Pour conclure, j’aimerais proposer l’agenda de recherches en biologie de la conservation évolutive ci-dessous, qui met en évidence l’importance des suivis et analyses démographiques, écologiques et génétiques de (méta)populations, non seulement pour estimer leur viabilité actuelle (cf. Regard n°9), mais aussi pour modéliser et prédire les impacts des changements environnementaux et des actions de gestion sur ces populations, et suivre ces impacts.

 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 
 

Bibliographie

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Macke E. et al., 2011. Sex allocation in haplodiploids is mediated by egg size: evidence in the spider mite Tetranychus urticae Koch. Proceedings of the Royal Society B London. 278, 1054–1063.

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Pour en savoir plus (en français) :

Ces « regards » et les débats qui suivent, en ligne sur cette plateforme :

Lavorel S., R. Barbault et J-C. Hourcade, 2012. Impact et enjeux du changement climatique. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°30 du 3 avril 2012.

Masson-Delmotte V., 2011. Le climat de notre biosphère. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°10 du 26 janvier 2011.

Merceron G. et A. Teyssèdre, 2012. Regard sur les grands singes du Miocène… et d’aujourd’hui. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°40 du 31 décembre 2012.

Papy F. et I. Goldringer, 2011. La biodiversité des champs : ressource productive pour les agricultures de demain. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°21 du 22 septembre 2011.

Patou-Mathis C. et C. Vercoutère, 2012. Les relations Homme-Nature durant les temps anciens. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°39a du 3 décembre 2012.

Pison G., 2012. Dynamique de la population mondiale. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°33 du 13 juin 2012.

Robert A., 2011. Petites populations et vortex d’extinction. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°9 du 10 janvier 2011.

Teyssèdre A., 2010. Les services écosystémiques, notion clé pour explorer et préserver le fonctionnement des (socio)écosystèmes. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°4 du 25 octobre 2010.

Teyssèdre A., 2004. Vers une sixième crise majeure d’extinctions ? Pp. 24-49 in Biodiversité et Changements globaux, enjeu de société et défi pour la recherche. R. Barbault et B. Chevassus (Eds.), A. Teyssèdre (Coord.), ADPF, Paris.

Thompson J. et O. Ronce, 2010. Fragmentation des habitats et dynamique de la biodiversité. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°6 du 18 novembre 2010.
 

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Article édité par Anne Teyssèdre

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Forum de discussion sur ce regard

]]> http://www.sfecologie.org/regards/2013/02/22/r42-isabelle-olivieri/feed/ 2 http://www.sfecologie.org/regards/2013/01/30/r41-yakurazus-laurent-tarnaud/ http://www.sfecologie.org/regards/2013/01/30/r41-yakurazus-laurent-tarnaud/#comments Wed, 30 Jan 2013 09:33:32 +0000 Anne T http://www.sfecologie.org/regards/?p=9692 La Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose cette semaine le regard de Laurent Tarnaud, chercheur en écologie comportementale au Muséum National d’Histoire Naturelle, sur l’écologie et le comportement des macaques japonais de Yakushima.

Ce « regard » est une version complétée et adaptée pour la plateforme SFE de l’article du même auteur, « Les yakuzarus, macaques de l’île Montagne », paru dans le n°6 d’ESpèces daté de décembre 2012.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

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Ecologie et comportement des yakuzarus, macaques de Yakushima

par Laurent Tarnaud

Chercheur associé au laboratoire d’Eco-anthropologie et d’Ethnobiologie
du Muséum national d’histoire naturelle (MNHN)

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Mots clés : Macaque du Japon, Yakushima, primates, écologie, comportement, alimentation, développement, apprentissage,
préservation de la biodiversité, primatologie, zoopharmacognosie, Japon

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Yakushima (屋久島), l’île montagne

Au sud de l’île de Kyushu, une des quatre grandes îles de l’archipel japonais, l’île de Yakushima dresse avec majesté, au-dessus des vagues, 42 sommets granitiques de plus de mille mètres d’altitude. Le plus haut, le Miyanoura daké, culmine à 1935 mètres. Couverts de neige en hiver, ses reliefs verdissent aux printemps d’un tapis de bambous d’où émergent des rocs nus et dressés qui parsèment les crêtes sommitales et dont les habitants disent qu’ils abritent des dieux… Dessous, des forêts, dont certaines sont plusieurs fois séculaires, dévalent les pentes jusqu’à la mer. Le relief accidenté de l’île est traversé par de nombreux torrents et cascades alimentés par les précipitations annuelles qui peuvent atteindre 10 m sur les sommets (4,4 m sur le littoral).

Carte : Localisation de l’île de Yakushima dans l’archipel japonais et site d’étude des macaques japonais.
La partie quadrillée délimite le Parc national de Kirishima-Yakushima. Clichés: L. Tarnaud.

Avec l’île voisine de Kirishima, Yakushima forme le parc national de Kirishima-Yakushima. Il englobe 21 % des terres émergées de Yakushima et abrite une biodiversité patrimoniale, notamment pour sa flore subalpine et forestière. Yakushima est située à la frontière des régions biotiques paléarctique et orientale. Elle est couverte à basse altitude de forêts sempervirentes subtropicales, tandis que, dans les derniers étages, croissent des forêts tempérées. Les écosystèmes rencontrés sont uniques et abritent des plantes remarquables par leur endémisme (94 espèces) ou leur distribution à la limite sud de leur aire géographique (plus de 200 espèces).

Cette flore est aussi caractérisée par un très grand nombre de plantes épiphytes (lianes principalement) et de fougères, totalisant plus de 300 espèces ou sous-espèces, ainsi que par plusieurs espèces rares de lichens. Yakushima abrite, en outre, la mangrove la plus septentrionale du globe. Quatre sous-espèces de mammifères et d’oiseaux endémiques y vivent, dont le Cerf de Yakushima (Cervus nippon yakushimae), le Rossignol Akahigé (Erithacus akahige tanensis) et le Macaque de Yakushima présenté dans cet article. C’est, enfin, un lieu de ponte pour les tortues vertes (Chelonia mydas) et caouannes (Caretta caretta). C’est aussi au cœur des forêts millénaires de Yakushima, où croissent les yakusugi (les cèdres du Japon, Cryptomeria japonica) – dont les plus célèbres sont âgés de 1000 à 3000 ans –, que le cinéaste japonais Miyazaki a puisé son inspiration pour écrire son film d’animation mondialement connu, Princesse Mononoké.

Les yakuzarus (ヤクザル)

Pour le primatologue, Yakushima présente l’intérêt d’abriter une population de primates non approvisionnée en nourriture et étudiée depuis les années 1970 : la sous-espèce de macaques japonais Macaca fuscata yakui, localement désignée sous le vocable de yakuzaru, le singe de Yakushima, “saru” signifiant singe en japonais. Son observation a permis d’importantes découvertes dans le domaine de l’écologie sociale et des relations complexes que ces singes entretiennent avec le milieu. En 2008, un apprentissage alimentaire inconnu pour l’espèce a été mis en évidence par l’auteur (voir plus loin).

© L. Tarnaud

Les yakuzarus se distinguent des macaques japonais des îles principales (Macaca fuscata fuscata) par leur petite taille et le gris plus clair de leur pelage, qui pourraient être des adaptations au climat plus clément de Yakushima, située au Sud du Japon. La taille inférieure de cette sous-espèce méridionale répond en effet à la règle de Bergmann (zoologue allemand du 19e siècle) qui stipule que la masse des animaux à sang chaud (homéothermes), mammifères et oiseaux, tend à varier dans le sens inverse des températures et donc à augmenter avec la latitude. Une grande taille permet d’avoir un rapport “surface de contact/volume” inférieur à celui d’un animal de petite taille, et donc d’économiser de l’énergie. La tonalité claire du pelage des yakuzarus pourrait obéir à la même contrainte de thermorégulation dans un climat plus clément, mais cette hypothèse reste à démontrer. Autres particularités, la queue des yakuzarus est plus longue que celle des macaques de la sous-espèce fuscata et leurs yeux ont une forme en amande plus allongée.

Régime alimentaire et habitat

Les macaques de l’île de Yakushima vivent en groupes de 25 à 30 individus qui exploitent de petits domaines vitaux qui se recouvrent à plus de 60 %. Ces domaines vitaux, de 90 ha en moyenne, sont près de 2,5 fois plus petits que ceux des groupes du Nord du Japon (220 ha). Là encore, la géographie peut expliquer cette différence : au Nord, les hivers sont plus rigoureux et les forêts moins riches en termes d’espèces et de densité végétale. Les forêts de Yakushima abritent, par exemple, plus de 13 fois plus d’arbres à l’hectare que celles de l’île de Kinkazan, l’autre site d’étude historique des macaques japonais.

Adolescent mangeant des fruits mûrs de l’arbuste
Eurya japonica. © L. Tarnaud

Les macaques sillonnent ces domaines pendant la journée à la recherche de fruits, de graines, de glands, de feuilles, d’invertébrés (insectes) et de vertébrés (lézards). Ils parcourent en moyenne un kilomètre et demi par jour. Consommateurs opportunistes, omnivores, ils exploitent un très large éventail d’aliments : plus de 250 espèces végétales ingérées par ces singes ont ainsi été recensées. En 2008, il a été mis en évidence la consommation de feuilles de graminées dentées et agrémentées de poils que les animaux roulaient en boule dans leur bouche avant de les avaler (Dagg, 2009). Ces observations complètent les preuves déjà nombreuses de l’utilisation des plantes par les primates pour se soigner(Huffman, 2003). Les macaques roulent aussi les chenilles entre les paumes des deux mains pour retirer leurs poils urticants, puis ingèrent immédiatement après des feuilles matures ou mortes, vraisemblablement pour piéger les poils restants et faciliter la digestion (voir plus loin la section sur la « pharmacie animale »).
 
 
 

Organisation sociale

L’organisation sociale des macaques du Japon repose sur une hiérarchie stricte et sur le népotisme. Le non-respect des rangs de dominance donne lieu à des comportements agressifs (agonistiques). A contrario, d’autres espèces du genre Macaca, comme le macaque de Tonkéan (Macaca tonkeana), ont organisé leurs relations sociales autour de la tolérance. Comme chez la plupart des simiens, les mâles dominent les femelles et chaque sexe obéit à des règles de dominance qui lui sont propres.

Grimace de soumission d’une femelle subordonnée
© L. Tarnaud

Les comportements agonistiques indirects ou de soumission comme le “sourire” (retroussement des lèvres qui découvre la dentition) sont fréquents. À l’approche d’un dominant, l’individu subordonné tourne généralement le dos ou s’esquive. Les combats sont d’autant plus violents chez cette espèce qu’il existe un système d’alliances où mâles et femelles peuvent prêter main-forte à un individu agresseur ou agressé. Ces alliances dépendent des “intérêts” de chacun : se faire bien voir des dominants ou défendre un “parent” (pour les femelles). Pour apaiser les tensions, les macaques se réconcilient en se toilettant mutuellement. Le toilettage est aussi un moyen de marquer son rang hiérarchique, le subordonné toilettant le dominant plus souvent et plus longuement que ce dernier ne le fait.

Les groupes sociaux de macaques japonais sont matrilinéaires. Ils sont constitués de plusieurs lignées de femelles apparentées qui entretiennent des relations privilégiées, les plus vieilles dominant les plus jeunes. Devenues mères, elles exercent un contrôle strict des interactions de leur enfant avec les membres du groupe placés plus haut dans la hiérarchie. Leurs descendants hériteront de leur rang de dominance et domineront des individus plus âgés et adultes. Les mâles, à leur maturité sexuelle (aux alentours de cinq ans), émigrent et cherchent un nouveau groupe. Ils y resteront en moyenne trois ans, un peu plus s’ils deviennent des individus dominants.

Reproduction et développement

Les macaques du Japon sont des reproducteurs saisonniers. Ils s’accouplent à l’automne, de septembre à novembre. Une des stratégies de reproduction des mâles est le “gardiennage” assuré par le mâle dominant, qui maintient les femelles en œstrus à son contact, dissuadant ainsi les autres prétendants. Mais les femelles peuvent choisir de quitter le groupe pendant cette période, et de copuler avec des mâles étrangers au groupe. À Yakushima et dans l’île de Kinkazan, il a ainsi été estimé que 41 % des copulations étaient le fait de mâles d’un autre groupe.

Les jeunes naissent après 172 jours de gestation en moyenne, aux mois de mai et juin de l’année suivante. Les femelles, reproductrices à l’âge de cinq ans, mettent bas tous les deux ans. Un quart des jeunes succomberont avant la fin de leur première année de vie. S’il naît autant de mâles que de femelles à Yakushima, un déséquilibre entre le nombre de mâles et de femelles (sexe-ratio) en faveur des mâles est observé chez les sujets de plus de trois ans. Un même déséquilibre du sexe-ratio est observé les années de forte production fruitière (“mast-fruiting”). Le développement d’un mâle est énergiquement plus coûteux pour la mère que celui d’une femelle. Les jeunes macaques naissent à la fin du printemps, alors que le milieu est riche en ressources alimentaires. Cette richesse et cette diversité permettent aux mères de satisfaire leurs besoins énergétiques accrus par l’allaitement et le transport du jeune.

Dès la seconde semaine de vie, sous la surveillance maternelle, les jeunes macaques japonais explorent leur environnement. Jusqu’à la fin de leur première année, leur mère leur servira de modèle pour apprendre à sélectionner et manger les ressources du milieu. Au contact de leurs congénères, ils maîtriseront aussi, peu à peu, les règles de la vie en société. Les apprentissages précoces sont primordiaux et se déroulent au contact des autres membres du groupe qui offrent, de manière répétée, à la fois des mises en situation (expositions) et des modèles : au jeune, ensuite, d’apprendre individuellement par essais et erreurs.

Ces apprentissages se déroulent pendant des périodes sensibles de développement. Il a ainsi été montré que, si le jeune macaque observe avec attention sa mère manipuler des aliments dès son premier mois d’existence, ce n’est qu’une fois sevré qu’il se met à les manipuler, à flairer la bouche de l’adulte et à fouiller là où son modèle a fouillé avant lui. Clichés : Laurent Tarnaud.

Apprentissage alimentaire par l’observation. Un macaque juvénile regarde avec attention sa mère fouiller dans le sable (lit de rivière) à la recherche de graines dans un trou qu’elle a creusé (photo de gauche). Il en pioche une à son tour
pendant qu’elle nettoie cet aliment en le roulant entre la paume de ses mains (photo de droite). © L. Tarnaud

Cette phase d’exploration alimentaire suivie de manipulations et d’ingestions (qui participent certainement d’un renforcement du goût et du début de la digestion chez l’apprenant) dure jusqu’à la fin de la première année de vie, puis n’est quasiment plus observée ensuite (Tarnaud et Yamagiwa, 2008). Cette recherche éthologique vient conforter les rares études sur les apprentissages alimentaires qui montrent que les primates, lémuriens ou simiens acquièrent leur régime alimentaire en bas âge, à une période correspondant à la fin de l’enfance et au début de la juvénilité. Cette temporalité éclaire le processus des apprentissages alimentaires chez l’homme, apprentissages que l’on soupçonne fortement d’intervenir avant l’âge de cinq ans, chez l’enfant.

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La pharmacie animale, ou zoopharmacognosie

L’utilisation par les animaux de plantes pour se soigner est suspectée depuis longtemps. Par exemple, Aristote, au IVe siècle, dans son « histoire des animaux » observait que les chiens ingurgitent de l’herbe pour se faire vomir. Depuis, de nombreuses anecdotes d’automédication ont été rapportés dans de nombreux taxa (éléphants, buffles, tigres, perroquets…) et chez les primates non humains. Les chercheur Rodriguez et Wrangham (1993) ont proposé le concept de « Zoopharmacognosie » pour rendre compte de l’usage des plantes ayant des propriétés médécinales comme traitement et prévention des maladies par les animaux. Chez les primates, le vocable zoopharmacognosie est souvent remplacé par celui d’automédication qui sous-entend une relative conscience de l’usage d’items aux principes actifs. Cet usage ne se limite pas à l’ingestion de parties de plantes aux propriétés curatives.

Lémur brun (Eulemur fulvus) mangeant de la terre
en saison sèche (© L. Tarnaud)

Par exemple, comme il l’a été souligné dans cet article, les macaques japonais de l’île de Yaksuhima avalent des feuilles de graminées dentées et poilues après les avoir roulées boule en bouche pour pièger leurs parasites intestinaux (nématodes). Les singes sapajous (Cebus apella) frottent leur pelage à l’aide d’arthropodes qui sécrètent un répulsif participant très certainement à une protection antiparasitaire ou antiseptique globale (Simmen et Tarnaud, 2011). L’ingestion de terre (géophagie) est aussi suspectée avoir une action anti-diarrhéique ou antiparasitaire (Krishnamani et Mahaney, 2000). Ainsi l’ingestion de terre par les lémurs bruns de Madagascar et Mayotte à la saison sèche pourrait favoriser l’absorption de certains métabolites secondaires, notamment des tannins condensés, contenus dans les feuilles consommées en grandes quantités à cette époque de l’année (cf. photo ci-contre).

L’automédication des primates repose sur l’ingestion volontaire en petite quantité, de certaines parties de plantes contenant des composés chimiques (métabolites secondaires) aux principes actifs, utilisés par les végétaux comme défenses chimiques. Ces métabolites secondaires seraient « détournés » au profit de l’organisme qui les ingère dans un but préventif ou curatif. Ce bénéfice expliquerait pourquoi les primates consomment des parties de plantes potentiellement toxiques. Plusieurs, études menées en captivité ont montré que des animaux étaient capables de recouvrer un bon état de santé en favorisant l’ingestion d’items contenant des substances actives, y compris aux gouts répulsifs (amertume, acidité). Par exemple, l’équipe de Vitazkova (2001) rapporte que les souris luttent avec efficacité contre le paludisme en sélectionnant parmi plusieurs choix des solutions contenant de la quinine.

Cependant, Hladik (1998) souligne que l’emploi du mot « médicament » et donc celui « d’automédication » doit être envisagé avec beaucoup de précaution. Il sous-entend que les individus ont une certaine conscience de l’effet curatif qui résultera de l’ingestion de telle ou telle partie de plantes. Il propose, à l’instar des sociétés humaines qui utilisent des plantes aux effets curatifs, notamment sous forme d’épices, que les primates non humains puissent échantillonner et ingérer en petites quantités un grand nombre de plantes dont l’ajout au régime alimentaire produirait par accumulation des bénéfices en termes de bonne santé comme cela vaut pour les vitamines, par exemple.

Cela expliquerait pourquoi les régimes alimentaires des primates non humains contiennent un grand nombre d’items alors que seulement quelques uns rendent vraiment compte de ce régime. Par exemple, les lémuriens bruns (Eulemur fulvus) consomment en saison des pluies et en saison sèche en forêt sèche un total de 28 et 20 parties de plantes mais seulement, respectivement, 8 et 4 de ces items décrivent 80% du régime alimentaire des individus (Tarnaud, 2004). Il a cependant été montré pour cette espèce que les faibles quantités ingérées ne prédisaient pas de l’effet antiparasitaire des items, certains, efficaces, pouvant être consommés en grandes quantités (Nègre et al.,2006).

Dans ce contexte, la mise en évidence d’un apprentissage dédié à la consommation de plantes aux principes actifs pour bénéficier de leurs effets curatifs s’avère extrêmement complexe. Il se pourrait donc que l’effet préventif et curatif de l’ingestion régulière d’un grand nombre d’items alimentaires dont l’addition participent à décrire le régime alimentaire des primates non-humains, soit complété par des comportements à visée médicinale et observables dans certaines situations de stress physiologique, comportements résultant de l’intrication de plusieurs types d’apprentissage qu’il reste à démontrer.

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Yakuzaru et conservation

La population de macaques japonais de l’île de Yakushima est recensée chaque année et compte entre 4 000 et 5 000 individus qui recolonisent peu à peu le milieu. L’augmentation de cette population provoque des tensions avec les agriculteurs locaux, et notamment avec les producteurs des oranges “Ponkan”, appréciées des Japonais. Les propriétaires d’orangeraies sont obligés d’ériger des défenses électriques coûteuses autour de leurs plantations.

Forêts sempervirentes du parc National de Kirishima-Yakushima où vivent les macaques (© L. Tarnaud)

Cependant, Yakushima profite d’une dynamique singulière qui a permis de préserver la biodiversité unique de l’île : la relation durable de la communauté scientifique avec les habitants. C’est sous l’impulsion des chercheurs que le parc national des îles Kirishima-Yakushima a été créé en 1964, puis que certaines parties sont devenues des réserves intégrales en 1974 et 1992 ; c’est encore sous leur égide que l’île a été déclarée patrimoine mondial de l’Unesco, en 1994. Enfin, c’est grâce à leur combat que la route appelée Seibu-rindo, réputée comme incontournable pour qui veut découvrir Yakushima, n’a pas été agrandie. Cette route serpente à travers le parc national sous le couvert des arbres qui, en se rejoignant par endroits, forment un tunnel végétal.

Ce travail de protection a renforcé l’attractivité de l’île en tant que destination touristique. Ce succès repose sur la relation étroite que, dès le départ, les chercheurs ont nouée avec les habitants et les autorités administratives. De nombreuses associations ont été créées et, régulièrement, des conférences sont organisées. Informations et préoccupations y sont partagées afin que d’une réflexion collective émergent des solutions associant respect des activités humaines et conservation.

La primatologie japonaise

La primatologie japonaise est, à bien des égards, précurseur de la primatologie occidentale moderne. En 1948, le chercheur Imanishi est allé étudier, avec deux étudiants devenus célèbres, Itani et Kawamura, les macaques de l’île de Koshima. Son objectif était de comprendre l’origine de la société humaine. Pour ce faire, il a utilisé une méthode éthologique devenue classique en primatologie : l’identification et l’observation individuelle des animaux. Il a aussi eu recours à la distribution de nourriture pour les habituer à l’homme, méthode qui sera employée par Jane Goodall avec les chimpanzés, quelques années plus tard. L’observation quotidienne d’animaux dans leur milieu naturel faisait écho à la démarche méthodologique et contemporaine des éthologues européens Tinbergen et Lorenz. Aux États-Unis, cette approche fut novatrice, car les chercheurs travaillaient, sous l’impulsion du courant behavioriste, sur des animaux captifs.

Les apports scientifiques d’Imanishi, d’Itani et de Kawamura sont nombreux. Ce sont les premiers à avoir mis en évidence les mécanismes sociaux régissant la vie de groupe des macaques sauvages. Imanishi proposa le concept de culture animale pour les décrire, concept qui continue de faire débat en sciences… et bien au-delà de la seule primatologie. En 1953, Kawamura rapporta le comportement innovant d’une jeune femelle, Imo, qui lavait dans l’eau de mer les patates douces distribuées par l’homme pour en retirer les grains de sable. Elle fera de même, plus tard, avec du riz. Ce comportement de lavage s’est ensuite transmis aux autres jeunes puis a été diffusé entre les générations. Imanishi et Itani seront aussi les premiers primatologues à étudier les grands singes en Afrique. Leurs travaux influenceront de nombreux étudiants et chercheurs.

Nous devons à Imanishi Le monde des êtres vivants, un livre dans lequel il propose une approche globale (holistique) et philosophique de la biologie pour expliquer pourquoi l’homme vit en société. Largement ignoré hors des frontières japonaises, bien que proposant une alternative à un certain réductionnisme de la théorie darwinienne, cet ouvrage a façonné la primatologie japonaise moderne… dont le dynamisme est toujours salué.

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Bibliographie

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Pour en savoir plus (en français) :

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Teyssèdre A., 2006. La Communication animale. Paris, Delachaux et Niestlé. (Et Les stratégies sexuelles des animaux. Paris, Nathan, 1995.)

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Ce « regard » est une version éditée par Anne Teyssèdre et complétée par l’auteur, pour la plateforme SFE, de l’article « Les yakuzarus, macaques de l’île Montagne » paru dans le n°6 d’ESpèces de décembre 2012.

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Forum de discussion sur ce regard

]]> http://www.sfecologie.org/regards/2013/01/30/r41-yakurazus-laurent-tarnaud/feed/ 10 http://www.sfecologie.org/regards/2012/12/31/r40-g-merceron-et-a-teyssedre/ http://www.sfecologie.org/regards/2012/12/31/r40-g-merceron-et-a-teyssedre/#comments Mon, 31 Dec 2012 16:25:51 +0000 Anne T http://www.sfecologie.org/regards/?p=9580 Pour la Saint Sylvestre, la Société Française d’Ecologie (SFE) vous propose le regard d’un paléontologue et d’une écologue, Gildas Merceron et Anne Teyssèdre, sur l’écologie et l’évolution des grands singes du Miocène.. et d’aujourd’hui.

Ce double regard est introduit par une vidéo, brève interview de Gildas Merceron sur le sujet, réalisée par Sophie Ben Sadoun et produite par le CNRS en 2010.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions à la suite de ces articles et vidéos. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque regard.
 

• Où sont passés les grands singes ? Interview de Gildas Merceron (vidéo)
• Regard sur les grands singes du Miocène… et d’aujourd’hui, par G. Merceron et A. Teyssèdre
• Glossaire et bibliographie
• Forum de discussion sur ce regard

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Où sont passés les grands singes ?

Interview de Gildas Merceron (vidéo)

Vidéo réalisée par Sophie Bensadoun, CNRS-Images, 2010

Vidéo extraite de la série « Un Monde Vivant – Histoires de biodiversité »,
de Sophie Bensadoun, CNRS-Images, 2010,
en ligne sur le site de la vidéothèque du CNRS
 

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Regard sur les grands singes du Miocène… et d’aujourd’hui

par Gildas Merceron¹ et Anne Teyssèdre²

(1) : Chargé de recherche CNRS à l’iPHEP, UMR 7262, CNRS et Université de Poitiers
(2) : Ecologue et médiatrice scientifique, SFE

Mots clés : Grands singes, Hominoïdes, primates, communautés, diversité, Miocène,
paléontologie, évolution, écologie, dynamique, changements globaux,
habitats, homogénéisation biotique, Anthropocène.
 
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Les paléontologues s’intéressent aux faunes du passé. Les écologues cherchent à comprendre le fonctionnement, la distribution et la dynamique des systèmes écologiques tels que populations, communautés et écosystèmes. La paléoécologie peut consister à analyser les interactions, l’évolution, la distribution et la dynamique d’espèces et communautés passées à l’aide des concepts, mécanismes et outils de l’écologie. Dans cet article, nous nous intéresserons à la diversité passée des primates hominoïdes ou grands singes (apes en anglais), principalement au cours du Miocène* moyen et supérieur, il y a entre 14 et 8 millions d’années (Ma) environ, et comparerons brièvement la dynamique de ces espèces à celle des grands singes actuels.

Grandeur et décadence des grands singes du Miocène

Avec une première occurrence probable en Afrique il y a environ 25 Ma (à la fin de l’Oligocène ou au début du Miocène), la lignée buissonnante ou « superfamille » des hominoïdes rassemble plusieurs familles de primates catarhiniens*, dont deux sont encore représentées aujourd’hui : les hominidés – représentés aujourd’hui par l’Homme, les Chimpanzés commun et bonobo, le Gorille et l’Orang outan – et les hylobatidés, famille des actuels gibbons et siamangs (Nelson, 2003; Begun, 2007; et voir la fig.1 ci-contre).

L’Eurasie a été au Miocène moyen le théâtre de la diversification florissante (radiation) de ces primates hominoïdes, antérieure à celles des hominidés en Afrique. Plus de dix genres de grands singes fossiles ont été reconnus pour cette période sur ce vaste continent, depuis la péninsule ibérique jusqu’en Asie du Sud Est (Nelson, 2003; Begun, 2007; Casanovas-Vilar et al., 2010; et voir la fig.2 ci-dessous).

Alors que l’évolution des hominoïdes fut probablement continue en Asie du Sud-Est, compte tenu des diversités fossiles et actuelles des hominoïdes dans cette région (Rowe, 1996; Chaimanee et al., 2003, 2004; Jaeger et al. 2011), une histoire évolutive différente marque le reste de l’Eurasie et tout particulièrement l’Europe. Les hominoïdes s’y éteignent graduellement, probablement d’Ouest en Est, et avec un pic important il y a 8,7 Ma c’est-à-dire à la limite entre deux étages géologiques du Miocène bien distincts par leur faune mammalienne (étages dits biochronologiques), le Vallésien* et le Turolien* (Bonis et al., 1992; Andrews et al., 1996; Casanovas-Vilar et al., 2010).

Fig.2 : Distribution des hominoïdes fossiles du Miocène supérieur (© David R. Begun )

Tandis que les hominoïdes s’éteignent en Europe, une dispersion importante de singes colobinés, représentants d’un autre groupe de primates catarhiniens* originaire d’Afrique, les cercopithécoïdes* (old world monkeys en anglais), s’opère à travers tout le continent. Mais à l’inverse des hominoïdes, les colobinés sont très peu diversifiés puisqu’un seul genre, Mesopithecus, y est reconnu au Turolien (Andrews et al., 1996; Koufos, 2009).

Parallèlement, un autre groupe de primates catarhiniens aujourd’hui disparu connaît en Europe un sort comparable à celui des grands singes. Il s’agit des pliopithécoïdes*. Très diversifiés au Miocène moyen et supérieur (pas moins de 10 espèces sont reconnues en Europe), les pliopithécoïdes ont cohabité avec les grands singes en Europe de l’Ouest et centrale pendant plusieurs millions d’années (Begun, 2002). Ils disparaissant d’Eurasie vers la fin du Miocène.

L’enquête du paléontologue

Mon travail a visé à comprendre les conditions environnementales qui ont favorisé en Europe, au Miocène supérieur, cette baisse générale de la diversité des espèces de primates, la disparition des grands singes et la dispersion de ce petit singe colobiné sur l’ensemble du continent.

Différentes études ont montré que l’hétérogénéité de l’environnement, associée à des conditions climatiques stables dans le temps, était un facteur majeur pour le maintien d’une haute diversité d’espèces (ou diversité spécifique, Griffin et al., 2009). J’ai posé l’hypothèse que la chute de la diversité des primates européens était une réponse à l’homogénéisation des conditions environnementales à travers l’Europe.

La dynamique des environnements est ici décryptée avec une approche indépendante: C’est la reconstitution du régime alimentaire des mammifères herbivores fossiles qui est utilisée pour décrire les environnements. Pour mener cette recherche, je me suis tout particulièrement intéressé aux ruminants (notamment cervidés et bovidés) qui ont cohabité, soit avec les grands singes, soit avec le singe colobiné. Ces ruminants composent un modèle robuste car (i) ils dominent les communautés de grands herbivores depuis le Miocène inférieur, (ii) ils occupent une vaste gamme d’environnements, depuis la forêt équatoriale jusqu’à la toundra arctique, (iii) leur régime alimentaire de type végétarien reflète les conditions environnementales locales.

Fouilles à Dafnero, Grèce (© G. Merceron)

J’ai focalisé ma stratégie d’échantillonnage sur trois aires géographiques le long d’un axe NO-SE, depuis l’Allemagne jusqu’en Grèce. J’ai aussi strictement limité mon étude aux localités d’âge mammalien Vallésien* et Turolien* inférieur (entre 10 et 8 Ma), période au cours de laquelle la chute de diversité des primates a atteint son paroxysme. Ainsi, j’ai pu définir et comparer le régime alimentaire de six communautés de ruminants à cette époque charnière. Les plus anciens ruminants d’âge Vallésien ont co-évolué avec les derniers hominoïdes(1), alors que les ruminants turoliens ont poursuivi leur évolution après l’extinction des grands singes.

J’ai reconstitué l’alimentation de ces ruminants avec une approche indépendante de la taxonomie (systématique) et de l’anatomie, qui consiste à quantifier l’usure micrométrique de l’émail sur les facettes dentaires qui ont coupé la nourriture. Selon les dimensions et la densité de ces différentes usures dentaires, on peut caractériser le régime alimentaire (Merceron et al., 2005; Peigné et al., 2009; Boisserie et al., 2005). Par l’examen de sa dentition, on peut donc savoir si une espèce consommait des feuilles, au même titre qu’un chevreuil, ou si elle consommait des graminées, comme un gnou le fait aujourd’hui dans la savane africaine.

Figure 4 : Usure de l’émail dentaire de ruminants
(© G. Merceron)

Les résultats montrent très clairement que la diversité des grands singes, avant 8,7 Ma, est associée à une diversité des paysages. En effet, les ruminants du Vallésien montrent des usures dentaires donc des régimes alimentaires très différents d’une région à l’autre. Au Nord de la Grèce, ils consommaient des graminées abrasives en grande quantité, tandis qu’en Europe occidentale et centrale l’étude de leur dentition renvoie un signal de brouteurs de feuillages et fruits. Par conséquent, les paysages fréquentés à l’époque par les grands singes étaient plus boisés en Allemagne et en Hongrie qu’en Grèce (Merceron et al., 2010).

Après 8,7 millions d’années, il apparait que les différences de régimes alimentaires des ruminants sont considérablement atténuées. En effet, la part de graminées dans les bols alimentaire et la proportion des ruminants consommateurs de graminées augmentent à l’Ouest et diminuent à l’Est. Les régimes alimentaires de ces herbivores étant beaucoup plus uniformes sur l’ensemble de l’Europe, c’est une homogénéisation des conditions environnementales qui est mise en évidence (Merceron et al., 2010).

La diversité et la relative stabilité des environnements en Europe au Miocène moyen a probablement favorisé le maintien d’une grande diversité d’espèces chez les primates hominoïdes (et pliopithécoïdes) de ce continent (Begun et al., 2006; Hamon et al., 2012). Il est fort probable que le changement climatique et environnemental qui s’est opéré au Miocène supérieur après 8,7 Ma a plutôt favorisé une certaine homogénéisation environnementale, et donc l’expansion d’une seule et unique espèce de singe.

Des travaux intégrant des analyses géochimiques des isotopes du carbone et de l’oxygène contenus dans l’émail des ruminants fossiles sont en cours d’étude. Les résultats complèteront notre connaissance des variations des conditions climatiques et des végétations alors que les grands singes s’éteignent dans le nord de la Grèce.

Le regard de l’écologue

Les recherches des quinze dernières années en écologie et biogéographie montrent que la transformation massive des habitats terrestres et aquatiques, qu’elle soit liée au changement d’usage des terres (agriculture, urbanisation..), à la pollution physico-chimique (engrais, pesticides..) ou au changement climatique, est un facteur majeur d’érosion de la biodiversité et de transformation des communautés (ex : Vitousek et al. 1997 ; Sala et al. 2000 ; Rosenzweig 2001 ; Bradshaw et al. 2009, et voir par exemple les regards 6, 16, 22, 30 et 37 sur cette plateforme).

Au plan théorique comme en pratique, les résultats de ces recherches indiquent plus précisément que le bouleversement massif des écosystèmes lié aux activités humaines induit tout à la fois le déclin d’espèces spécialistes, vulnérables au changement de leurs conditions de vie, et l’expansion d’espèces généralistes qui, moins exigeantes sur les conditions de vie locales, sont de ce fait plus compétitives dans les habitats perturbés ou transformés (ex : Mc Kinney et Lockwood 1999 ; Olden et Ronney, 2006 ; Clavel et al. 2010 ; et voir regard n°16). Tandis qu’à l’échelle locale voire régionale ces dynamiques opposées peuvent se traduire par une augmentation temporaire du nombre total d’espèces, et par une désorganisation des écosystèmes locaux (réseaux écologiques, cf. regard n°30), elles se soldent à plus vaste échelle et à moyen terme par une perte nette d’espèces et par l’homogénéisation structurale et fonctionnelle des communautés animales et végétales.

De l’échelle locale aux échelles régionale et mondiale, les modèles prévoient en tout cas une baisse de l’indice de spécialisation moyen des espèces et donc des communautés à leurs habitats, que des chercheurs ont d’ores et déjà, pour certaines communautés, vérifiée sur le terrain (Devictor et al 2008 ; Le Viol et al. 2012 ; Teyssèdre et Robert 2013). La dynamique actuelle des primates hominoïdes, entre autres taxons, correspond clairement à ce schéma : déclin des grands singes d’Afrique et d’Asie, spécialistes des forêts tropicales humides, expansion de notre espèce généraliste sur l’ensemble du Globe.

Peut-on utiliser les résultats de ces recherches en écologie pour mieux comprendre l’évolution des communautés de primates en Europe au Miocène, décrite dans cet article ?

Le déclin des hominoïdes et pliopithèques d’Europe, en réponse aux changements de l’environnement du Miocène supérieur, suggère que ces espèces étaient spécialistes de leurs habitats respectifs et qu’elles n’ont pu faire face à ces changements. Les données paléontologiques confirment-elles cette hypothèse écologique ?

Crâne de Dryopithecus

Les grands singes considérés dans cette étude ont été Dryopithecus ? en Allemagne (Franzen et al., 2003), Rudapithecus brancoi en Hongrie (Kordos and Begun, 2001), et Ouranopithecus macedoniensis en Grèce (Bonis et al., 1990). Selon Gildas, l’anatomie (post-crânienne et dentaire) et les micro-usures dentaires des deux premières espèces indiquent qu’elles avaient probablement un mode de vie forestier semblable à celui des chimpanzés ou des orangs outans actuels (Begun et al., 1990; Ungar, 1996; Kordos and Begun, 2002; Nargolwalla and Begun, 2005), et leur absence d’Europe de Sud-Est – où la faune fossile signale très clairement des milieux ouverts – suggère qu’elles étaient inféodées aux forêts. De même, l’anatomie et la distribution géographique des pliopithèques au Miocène indiquent qu’il s’agissait d’espèces arboricoles inféodées aux forêts.

Crâne d’Ouranopithecus
(© Gildas Merceron)

Au nord de la Grèce, Ouranopithecus quant à lui avait une écologie surprenante pour un grand singe. Son mode de vie était très vraisemblablement similaire à celui d’un babouin consommant des objets coriaces (tubercules, noix) dans des environnements ouverts (Bonis and Melentis, 1977, 1978 ; Ungar, 1996; Merceron et al., 2005).

 
L’ensemble des données sur l’anatomie et la distribution des primates considérés dans cette étude, avant les changements environnementaux du Miocène supérieur, indique donc qu’il s’agissait pour la plupart d’espèces spécialistes de leur habitat.
 
 

Crâne de Mesopithecus
(© G. Merceron)

L’expansion du colobiné Mesopithecus dans l’ensemble de l’Europe, probablement depuis le nord de l’Afrique et à travers savanes, forêts et prairies, indique en revanche que ce singe était généraliste. Cette assertion est confirmée par les études du squelette post-crânien qui en fait un singe semi-terrestre, et par les analyses de micro-usures dentaires qui dépeignent une alimentation variée, – alors que la majorité des colobinés actuels sont folivores (Merceron et al., 2009a; 2009b; Youlatos and Koufos, 2010; Clavel et al., 2012).

Il est donc tentant de faire un parallèle entre les dynamiques des communautés de primates en Europe au Miocène supérieur et sur l’ensemble du Globe aujourd’hui. Aux deux époques, en réponse aux changements ou à la disparition de leur habitat, les espèces spécialistes des forêts se sont raréfiées pour faire place à une minorité d’espèces généralistes : le colobiné Mesopithecus en Europe il y a 9 Ma, quelques macaques, colobinés (ex : l’Entelle en Inde)… et l’Homme aujourd’hui. Le cas des hominoïdes, en particulier, est encore plus frappant : tout comme leurs cousins d’Europe au Miocène supérieur ont laissé place à Mesopithecus, les grands singes actuels se raréfient au bénéfice d’une unique espèce de primate généraliste : Homo sapiens.
 

Epilogue – Quel futur pour les grands singes de l’Anthropocène ?

Orangs-outans en captivité (© A. Teyssèdre)

Bien que similaires et toutes deux liées à la transformation des habitats, ces dynamiques évolutives des communautés de primates il y a quelque 9 Ma en Europe et aujourd’hui sur l’ensemble du Globe diffèrent par un point important : la cause première de cette transformation. Au Miocène supérieur, Mesopithecus n’est en rien responsable des changements environnementaux régionaux et globaux qui ont permis son expansion et favorisé l’extinction des hominoïdes et pliopithèques en Europe; la cause de ces changements est géologique.

En revanche, par sa capacité d’action sur l’environnement (ingénierie écologique) et sa souplesse adaptative, Homo sapiens est bien la cause principale du bouleversement actuel des écosystèmes, de la transformation massive des habitats, et du déclin de nombreuses espèces spécialistes telles que ses cousins hominoïdes… dont une fraction notable vit aujourd’hui en captivité (cf. photo ci-contre). Il est bien l’artisan de la crise actuelle de biodiversité, dite de « l’Anthropocène ».

Mais ne nous arrêtons pas à ce sombre constat. A la différence de Mesopithecus, Homo sapiens peut intervenir pour freiner la dynamique des écosystèmes dont il dépend, et des espèces avec lesquelles il cohabite. Les capacités d’ingénierie écologique et d’adaptation au changement démontrées par notre espèce depuis des millénaires, qui expliquent son expansion démographique et sa dominance écologique actuelle sur terres et mers, s’appuient en effet sur des capacités d’analyse, de communication et d’organisation collective hors du commun, susceptibles d’œuvrer à réduire les pressions des sociétés sur les écosystèmes pour en préserver la diversité et le fonctionnement, et de permettre à une bonne partie des espèces spécialistes ou menacées de s’adapter aux changements de leurs conditions de vie.
 

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Glossaire

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Bibliographie

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Teyssèdre A. et R. Barbault, 2009. Invasions d’espèces : Cause ou conséquence de la perturbation des écosystèmes ? Pour la Science n°376, février 2009, pp. 22-25.

Thompson J.D. et O. Ronce, 2010. Fragmentation des habitats et dynamique de la biodiversité. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°6 du 18 novembre 2010.

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après ces articles.
Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée.
 

 
The uniqueness of humans is certainly situated here: at the intersection between its physical dependencies, shared by all other living beings, and the audacity of his imagination that could not be constrained. (Otte, 2012, p. 229)

[ Le propre des humains réside certainement ici: à l’intersection entre ses exigences vitales physiques, partagées par tous les êtres vivants, et l’audace de son imagination qui ne saurait être bridée. (Otte, 2012, traduction A.Teyssèdre) ]

Petit préambule sur la recherche en Préhistoire

Discerner et décrire les adaptations, remplacements ou disparitions des sociétés qui ont été confrontées à d’importantes variations climatiques est l’un des objectifs des recherches en Préhistoire. Les études menées par les archéozoologues*⁽¹⁾ sur les comportements de subsistance au sens large de populations de chasseurs-collecteurs* nomades* s’inscrivent dans cette démarche.

La Préhistoire permet d’examiner les réponses adaptatives (ex. évolutions techniques) des différentes sociétés aux changements écologiques sur un temps long, d’où la possibilité d’étudier l’impact d’un même phénomène climatique récurrent sur les modes de vie des différents types humains. Une réflexion menée à l’échelle plus courte d’une même culture* permet d’explorer la variabilité des réponses données à des modifications comparables de leur environnement par différentes populations partageant les mêmes traditions, plus ou moins proches géographiquement. Quelle que soit l’échelle de temps choisie, la modélisation des comportements des Hommes du Paléolithique (dits Paléolithiques*) impose de pouvoir différencier les comportements relevant des traditions culturelles de ceux résultant d’adaptations à des variations environnementales ou aux différentes activités pratiquées dans les différents sites.

Les Hommes (espèces du genre Homo) ont vécu grâce aux ressources sauvages depuis leur apparition, il y a environ 2 millions d’années (Homo habilis) jusqu’à environ 12 000 ans B.P. (Homo sapiens, notre espèce). Ils avaient une remarquable connaissance de leur environnement (animal, végétal, minéral, topographique), étaient parfaitement intégré à la Nature et avaient une perception propre de ce qui leur était hostile ou au contraire favorable. Cependant, si l’impact de l’environnement est important, il n’y a pas de déterminisme ; il existe bien des choix économiques et culturels. Les sociétés paléolithiques pouvaient avoir des tabous alimentaires, créer des mythes et retranscrire une partie de leur « interprétation » de l’environnement au moyen de représentations artistiques (pariétales et mobilières).

Au cours du Quaternaire*, l’Europe a connu quatre glaciations entrecoupées de phases de réchauffement (interglaciaires, pour les plus importantes, ou interstadiaires) ce qui a engendré une grande variété de contextes écologiques. Les comportements socioculturels des Hommes ont sans doute alors subi des modifications en lien avec celles de leur environnement. Lesquelles ? Avec quelle intensité ? Pour tenter de répondre à ces questions, les préhistoriens analysent, de manière synchronique et diachronique, les vestiges conservés (ossements humains et animaux, outils lithiques et osseux, productions « artistiques ») et dans quels contextes ils l’ont été (sépulture, habitat, site de chasse ou de boucherie). Ils reconstituent également la paléoécologie des occupations humaines et étudient leur répartition spatiale afin de connaître l’expansion géographique des sites relevant d’une même tradition culturelle, ainsi que de leurs éventuels liens.

(1) : Les mots suivi d’un astérisque sont définis dans le glossaire en fin d’article.

Les relations Homme-Nature chez les Néanderthaliens et les Aurignaciens.

Nos recherches, basées sur l’étude archéozoologique de matériels exhumés lors des fouilles, ont permis de formuler des hypothèses relatives aux comportements de subsistance des Néanderthaliens (espèce Homo neanderthalensis ou sous-espèce Homo sapiens neanderthalensis selon les auteurs) et des premiers Hommes anatomiquement modernes (Homo sapiens) d’Europe, les Aurignaciens. Omnivores, les deux populations ont pratiqué une économie de prédation (exploitation des ressources sauvages) basée sur la cueillette, la collecte (y compris le ramassage des coquillages), la pêche, le « charognage » et la chasse.

Le temps et l’espace sont des variables fondamentales dans l’étude de la dynamique des systèmes, c’est pourquoi notre choix s’est porté sur des sites d’Europe septentrionale, centrale et orientale. Cette vaste région offre en effet une grande diversité de milieux qui permet la mise en évidence d’éventuelles contraintes liées à la topographie, à la géomorphologie* ou au contexte sédimentaire. De même, l’espace-temps considéré comprend des changements climatiques importants permettant ainsi de mettre en évidence d’éventuelles contraintes liées au climat et à l’environnement. Quant à la partie occidentale de l’Europe, elle correspond à un « cul de sac » où aboutissent des flux migratoires successifs. Cette configuration géographique particulière a-t-elle engendré de nouveaux comportements, chez les migrants comme chez les populations « autochtones » ? En outre, les amplitudes climatiques saisonnières moins marquées dans cette partie du continent européen ont-elles eu une influence sur les comportements ?

Contexte environnemental

Les Néanderthaliens ont vécu en Europe entre 350 000 et 28 000 ans B.P., où ils ont affronté et survécu à deux glaciations entrecoupées d’une phase interglaciaire. Pendant cette dernière, entre 130 000 et 110 000 ans B.P. environ, le climat était tempéré mais plus continental qu’aujourd’hui. Ces oscillations climatiques ont provoqué des variations de l’environnement : les forêts des phases tempérées sont remplacées lors des périodes froides par la steppe. Ces Hommes ont colonisé toute l’Europe, en deux phases : présents uniquement en Europe Occidentale et Centrale à la fin de l’avant-dernière glaciation, ils migrent vers l’Est, jusqu’au 50° de latitude nord (Ukraine), à la faveur du dernier interglaciaire, il y a environ 120 000 ans.

Les premiers Hommes anatomiquement modernes d’Europe, à qui l’on attribue la culture aurignacienne*, sont quant à eux arrivés du Proche-Orient et se sont installés à travers toute l’Europe entre environ 40 000 et 27 000 ans B.P. Les Aurignaciens ont également subi un climat assez rigoureux, ponctué d’oscillations plus tempérées, et ont vécu dans différentes zones climatiques aux paysages très variés.

Comment ces Hommes ont-ils pu survivre lors de périodes glaciaires ? Leurs réponses adaptatives face aux changements environnementaux ont-elles été les mêmes ?

Territoire* et mobilité

Prédateurs de grands mammifères, les Néanderthaliens se déplaçaient beaucoup plus fréquemment et sur de plus grandes distances que leurs prédécesseurs (Homo heidelbergensis). Ils ont tout particulièrement fréquenté les régions karstiques* aux biotopes* variés, mais également les plaines et, beaucoup plus rarement, les hauts-reliefs. Ils ont installé leur campement, préférentiellement, sur les versants des plateaux (bons postes d’observation), en fonction de la présence du gibier. Quel que soit le contexte environnemental, les analyses des vestiges archéologiques (osseux et lithiques) attestent d’occupations récurrentes de courte durée qui peuvent correspondre à des haltes de chasse et de boucherie, à des sites d’abattage ou de « charognage » et de boucherie, à des lieux d’exploitation de gîtes lithiques* et surtout à des habitats saisonniers. Cette diversité de types de campements reflète l’éclatement des activités des Néanderthaliens à travers le paysage.

En revanche, les campements aurignaciens (en grotte, sous abri ou en plein air), pouvant impliquer tout un groupe ou seulement quelques individus, étaient de durée relativement longue (habitat aux activités diversifiées) à l’exception de la Slovénie, Croatie, Crimée et de l’Europe centrale où les occupations apparaissent également récurrentes et de courte (saisonnières), voire de très courte durée (halte de chasse).

Fig. 1a : Système de subsistance opportuniste, ou foraging subsistence-settlement system (Binford, 1980).

En Europe occidentale, quelle que soit la période, les Néanderthaliens se déplaçaient dans un territoire vital n’excédant pas 120 km de rayon et fréquentaient peu les gîtes lithiques éloignés de plus de 20 km de leur campement (Féblot-Augustins, 1997, 1999). En outre, pour atteindre ces gîtes, ils ne franchissaient pas d’obstacles majeurs comme les montagnes. Vivant en milieux « peu contrastés », ils exploitaient les ressources locales disponibles jusqu’à leur épuisement, puis changeaient de territoire (mobilité de type résidentielle). Leurs déplacements, de type radiaire, étaient liés à un système de subsistance opportuniste au jour le jour (correspondant au foraging subsistence-settlement system de Binford, 1980, cf. fig. 1a ci-contre).

Plus à l’Est, les populations néanderthaliennes s’approvisionnaient périodiquement dans des gîtes lithiques situés à 50, 80 ou 100 km de leur campement, en outre, à la recherche de roche de bonne qualité, ils n’hésitaient pas à franchir des barrières géographiques naturelles. Dans cette région, aux milieux « plus contrastés », le climat continental (c’est-à-dire froid et sec l’hiver et chaud l’été, pour une même latitude), entraînant une diminution de la biomasse animale et une disponibilité plus fluctuante des ressources alimentaires, les a contraint à planifier des déplacements saisonniers (pouvant atteindre 100 km) au sein d’un vaste territoire (mobilité de type logistique). Leurs déplacements, de type unidirectionnel, étaient liés à un système de subsistance spécialisée ; chasses de troupeaux en migration (correspondant au type collector subsistence-settlement system de Binford, op.cit., cf. fig. 1b ci-dessous). Il semble donc que la continentalité, plus que la latitude, a eu une influence sur l’organisation socio-économique et la mobilité des Néanderthaliens. Cependant, ces deux types d’exploitation du territoire correspondant à des modèles établis à partir de données ethnographiques, ils doivent être, ici, considérés plutôt comme les deux extrémités d’un continuum.

Fig.1b : Système de subsistance planifiée, ou collector subsistence-settlement system (Binford, 1980)

Les Aurignaciens, quant à eux, semblent ne pas avoir développé de véritables collectes prévisionnelles de matières premières lithiques. En effet, la recherche de roches, en particulier de très bonne qualité, apparaît moins poussée que celle qui sera pratiquée durant les périodes postérieures : en outre, aucun site aurignacien spécialisé n’a encore été découvert. Ces données renforcent l’hypothèse d’une exploitation d’un territoire relativement locale et amènent à considérer les Aurignaciens comme des foragers* (déplacements opportunistes), plutôt que des collectors* (déplacements planifiés).

Par ailleurs, le début de l’Aurignacien correspond au fort développement des productions en matières dures d’origine animale*. Si l’os, le plus souvent dédié à la confection de l’outillage domestique, est récupéré sur les carcasses des animaux abattus dans un but alimentaire, le bois de renne est plutôt réservé à l’élaboration des pointes de projectiles. Cette sélection des matériaux peut être corrélée avec leurs propriétés mécaniques, mais nous ne pouvons exclure l’hypothèse de critères culturels, voire symboliques, attachés aux espèces mêmes. Par contre, d’un point de vue technologique, les Aurignaciens n’ont pas employé de nouveaux procédés (qui apparaîtront plus tard avec le Gravettien), ce qui nourrit l’hypothèse d’une transition moins abrupte qu’initialement décrite entre Paléolithique moyen et supérieur, avec un transfert progressif des techniques utilisées pour l’exploitation du bois végétal (intensive chez les Néanderthaliens) vers celle du « bois animal » (Liolios, 2004, 2010). En outre, l’utilisation de bois de chute de cervidés, dont principalement le renne, demande des connaissances éthologiques sur le cycle annuel de pousse des bois, ainsi que des capacités d’anticipation pour la collecte de cette matière première saisonnière. Quant à l’utilisation d’ivoire de mammouth, en particulier dans les régions méridionales où cette espèce était rare voire absente, elle soulève la question de l’existence de déplacements ou de réseaux d’échanges à plus ou moins longue distance.

Dès 200 000 ans B.P., s’esquisse donc une occupation différentielle de l’Europe, qui s’accentue à partir de 120 000 ans B.P. où l’on assiste à une véritable structuration territoriale et à une planification des déplacements des populations. Face aux contraintes environnementales, Néanderthaliens et Aurignaciens ont fait preuve d’une grande flexibilité territoriale.

Comportements de subsistance

D’après les données archéozoologiques et biogéochimiques (Bocherens et al., 1997, 1999, 2001 ; Patou-Mathis, Bocherens, 1998), les Néanderthaliens étaient de grands consommateurs de viande de mammifères. La pratique de la chasse et les conséquences sociales qui en découlent les distinguent de tous leurs prédécesseurs et les rapprochent indéniablement des Hommes anatomiquement modernes. Les Néanderthaliens ont conçu différentes armes de chasse composites, qui attestent de capacités cognitives de corrélations développées. Cependant, à la différence des Aurignaciens, ils n’ont pas développé des armes de jet aux pointes en os ou en bois de cervidés qui permettent aux chasseurs de se tenir plus éloignés du gibier.

Les Néanderthaliens, comme les Aurignaciens, ont exploité tous les biotopes. Quelles que soient la région et la période, ils ont préféré les herbivores aux carnivores ; même si des loups, des renards et des ours ont parfois été tués pour leur chair et, surtout, pour leur fourrure (Armand, 2007). Des dents et des os d’ours des cavernes ont également été récupérés sur des carcasses d’animaux déjà morts et utilisés dans la confection d’objets aurignaciens (Vercoutère et al., 2007).

Mammouths, par Zdeněk Burian

Les Aurignaciens ont également consommé du mammouth dans les sites de Belgique, d’Europe centrale et orientale, et l’ivoire de cet animal a largement été exploité pour le façonnage de l’outillage, des éléments de parure et des figurines. À l’inverse, les sites aurignaciens du sud-est de la France et de l’Europe méridionale (nord de l’Espagne excepté) n’ont actuellement livré aucun fragment d’ivoire (brut ou façonné), ni même d’ossements de mammouth. Le territoire français (sud-est excepté) et le nord de l’Espagne semble avoir une position intermédiaire, puisque les témoins de l’exploitation de l’ivoire ne manquent pas, mais les ossements de mammouth sont rares, voire absents, dans les sites archéologiques. L’exploitation ou non, par les différentes populations d’Aurignaciens, de cette espèce emblématique de la Préhistoire, résulte-elle d’une indisponibilité (barrière écologique) ou de traditions culturelles ? La question reste posée.

Sur leur territoire où plusieurs espèces pouvaient être chassées, les Néanderthaliens et les Aurignaciens ont effectué des choix, probablement en fonction de leurs savoir-faire cynégétiques (de chasse), mais peut-être aussi d’exigences culturelles voire cultuelles (liées à leurs croyances) qui nous échappent. Ils ont pratiqué simultanément différents modes de chasse saisonnières aux grands mammifères⁽²⁾ : des chasses diversifiées⁽³⁾ (rarement mises en évidence et surtout pour des sites en grotte durant des phases tempérées) ; des chasses orientées vers deux ou trois espèces (la plus fréquente durant les phases froides) ; des chasses orienté vers une espèce (plus rares). En outre, pour pallier au facteur de portabilité ils ont dépecé les plus grosses espèces sur le lieu d’abattage et n’ont rapporté à leur campement que des quartiers, réalisant ainsi l’équilibre entre énergie récupérée et énergie dépensée. Les animaux ont fourni aux Néanderthaliens toutes les ressources nécessaires à leur subsistance, mais, contrairement à l’Homme moderne, ils ont très peu travaillé les parties dures telles que les os ou les bois des cervidés. Cette particularité n’est pas liée à une incapacité technique (ils maîtrisaient les techniques de fabrication de ces objets), mais probablement aux relations qu’ils entretenaient avec le monde animal.

(2) : Les preuves directes des techniques et méthodes de chasse utilisées par les Néanderthaliens étant rares, c’est surtout grâce aux études archéozoologiques que nous pouvons les appréhender. Les analyses quantitatives et qualitatives des ossements, complétées par des données éco-éthologiques sur le gibier et sur l’environnement d’alors, fournissent les principales informations qui permettent la formulation d’hypothèses (Patou, 1989 ; Patou-Mathis, 1993 ; 2000).

(3) : La présence, dans de nombreux gisements, de palimpsestes et non de sols bien individualisés dans le temps, nous conduit à une certaine prudence. Il est en effet possible que les espèces abondantes aient été chassées à des périodes différentes ; ce qui conduirait à l’hypothèse, non plus d’une chasse diversifiée ou orientée vers deux ou trois espèces, mais à celle d’une chasse spécialisée sur une seule de ces espèces, pratiquée à périodes espacées dans le temps.

 
Nous constatons, tant dans les sociétés néanderthaliennes qu’aurignaciennes, une relative stabilité des comportements de subsistance. Parmi les invariants comportementaux de ces sociétés, nous retiendrons le mode de vie nomade, l’exploitation des troupeaux de rennes, chevaux et bisons, une grande flexibilité territoriale, ainsi que le lien entre le gradient de continentalité et le degré de mobilité des groupes humains. L’Aurignacien voit se mettre en place plusieurs innovations et en premier lieu la production d’objets en matières dures d’origine animale, ce qui suggère une nouvelle conception du monde animal : les animaux ne sont plus seulement source de nourriture, ils deviennent également supports d’objets domestiques, d’armes, d’éléments de parure, de pièces d’art mobilier et sont représentés de manière figurative (art mobilier et pariétal) (Floss, Rouquerol, 2007 ; Vercoutère, Patou-Mathis, 2010).

Les Préhistoriens ont longtemps établi une rupture nette entre les cultures néanderthaliennes du Paléolithique moyen et celles dites « modernes » des Homo sapiens du Paléolithique supérieur. Aujourd’hui, même si les innovations perçues au début du Paléolithique supérieur ne sont pas remises en cause, elles sont plutôt interprétées comme des phénomènes graduels, avec des Néanderthaliens qui auraient effectué un passage au Paléolithique supérieur. Nous aurions donc bien un phénomène de transition (Paléolithique moyen/Paléolithique supérieur), mais progressif et lié probablement à une nouvelle perception de la Nature. Cette période « charnière » constitue un objet privilégié de recherche par l’existence conjointe de changements comportementaux et d’invariants culturels manifestés par des populations humaines différentes dans un contexte d’instabilité climatique.

Par ailleurs, pour appréhender les relations Homme-Nature, l’analyse des vestiges archéologiques fait appel à des outils différents de ceux des écologues et des ethnologues, qui, contrairement aux préhistoriens, étudient des populations bien définies en termes de temps et d’espace. C’est cette différence d’échelle de temps des événements considérés qui pose une difficulté majeure aux préhistoriens pour, d’une part, utiliser les mêmes méthodes, et, d’autre part, effectuer des comparaisons avec les résultats obtenus sur des populations animales ou humaines vivantes. En outre, le paradigme dominant en Préhistoire est une vision linéaire et progressive de l’évolution humaine, tant biologique (complexification) que culturelle (progrès continu), ce qui est à notre avis faux car, très tôt, entre les Hommes et la Nature s’est tissé un réseau complexe de causalités (buissonnement évolutif et culturel).

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Glossaire

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Bibliographie :

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Binford L. R., 1980 – Willow smoke and dog’s tails: Hunter-Gatherer settlement system and archaeological site formation. American Antiquity, 45, 1, pp. 4-20

Bocherens H., Billiou D., Patou-Mathis M., Bonjean D. et Otte M., 1997 – Paleobiological Implications of the isotopic signal (13C, 15N) of Fossil Neandertal. New York, Quaternary Research, 48, pp. 370-380

Bocherens H., Billiou D., Mariotti A., Patou-Mathis M., Otte M., Bonjean D. et Toussaint M., 1999 – Palaeoenvironmental and palaeodietary implications of isotopic biogeochemistry of last interglacial Neandertal and mammal bones in Scladina cave (Belgium). Journal of Archaeological Science, 26, pp. 599-607.

Bocherens H., Toussaint M., Billiou D., Patou-Mathis M., Bonjean D. et Otte M. et Mariotti A., 2001 – New isotopic evidence for dietary habits of Belgium Neandertals. Journal of Human Evolution, 40, pp. 497-505.
Féblot – Augustins J., 1997 – La circulation des matières premières au Paléolithique. Liège, ERAUL, 75, 2 volumes, volume texte, 275 p.

Féblot-Augustins J., 1999 – La mobilité des groupes paléolithiques. Paris, Bull. et Mém. De la Société d’Anthropologie de Paris, n.s.t. 11, 3-4, pp. 219-260

Floss H., Rouquerol N., 2007 – Les chemins de l’Art aurignacien en Europe, Actes du Colloque international d’Aurignac, 16-18 septembre 2005. Editions Musée-Forum Aurignac, Cahier 4, Aurignac, 476 p.

Hahn J., 1996 – Le Paléolithique supérieur en Allemagne méridionale (1991-1995). In : Otte M. (éd.), Le Paléolithique supérieur européen. Bilan quinquennal, 1991-1996. Liège, ERAUL, 76, pp. 181-186.

Liolios D., 2004 – Le travail des matières osseuses au début de l’Aurignacien: aspects techniques, économiques et symboliques de l’organisation de la production de Geissenklösterle (Jura Souabe). In: Bodu P. Et Constantin C. (eds.), Approches fonctionnelles en Préhistoire, Paris, Société préhistorique française, pp. 371-386.

Liolios D., 2010 – Les instruments osseux. In: Otte M. (dir.), Les Aurignacien. Editions Errance, Paris, pp. 137-147.

Otte M., 2012 – The management of space during the Paleolithic. Quaternary International, 247 (2012), pp. 212-229.

Patou M., 1989 – Subsistance et approvisionnement au Paléolithique moyen, in L’Homme de Néandertal, vol. 6 : La Subsistance. Liège, ERAUL 33, pp. 11-18

Patou-Mathis M., 1993 – Les comportements de subsistance au Paléolithique inférieur et moyen en Europe Centrale et Orientale, in Exploitation des animaux sauvages à travers le temps. Antibes, APDCA, pp. 15-28

Patou-Mathis M., 2000 – Neandertal subsistence behaviours in Europe. International Journal of Osteoarchaeology, Vol. 10, Issue 5, pp. 379-395

Patou-Mathis M., Bocherens H., 1998 – Comportements alimentaires des Hommes et des animaux à Scladina, in M. Otte, M.

Patou-Mathis et D. Bonjean dir., La Grotte Scladina ,vol. 2 : L’Archéologie. ERAUL, 79, Liège, pp. 329-336.

Vercoutère C., Patou-Mathis M., 2010 – L’animal comme ressource alimentaire … pas seulement. In: Otte M. (dir.), Les Aurignacien. Editions Errance, Paris, pp. 153-180.

Vercoutère C., San Juan – Foucher C., Foucher P., 2007 – Human Modifications on cave bear bones from the Gargas cave (Hautes-Pyrénées, France). Proceedings of the 12th International Cave Bear Symposium, Aridéa/Loutra, Grèce, 2-5 November 2006, pp. 257-261 (Sci. Annals, Geol. School, AUTH, special vol. 98, 2006).

Zilhão J., d’Errico F., 2000 – La nouvelle “bataille aurignacienne”. Une révision critique de la chronologie du Chatelperronien et de l’Aurignacien ancien. Paris, L’Anthropologie, 104, pp. 17-50.

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Article édité par Anne Teyssèdre

Questions et commentaires sur ce regard
 
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Entre 40 000 et 28 000 ans B.P., il y a eu en Europe contemporanéité de plusieurs traditions culturelles et d’au moins deux types humains : les Néanderthaliens et les Hommes anatomiquement modernes (HAM). Cette contemporanéité soulève la question d’éventuels contacts entre les deux populations et de leur nature : échanges de savoir-faire ou acculturation des derniers Néanderthaliens ? Par ailleurs, peut-on imputer la disparition des Néanderthaliens aux nouveaux migrants HAM, ou est-elle due à d’autres causes, notamment environnementales ?

Coexistence des Néanderthaliens et des Hommes anatomiquement modernes

Homme de Neanderthal
Homo (sapiens?) neandertalensis
© Benoit Clarys

Plusieurs arguments viennent étayer cette seconde hypothèse, parmi lesquels la grande faculté adaptative des Néanderthaliens et leur aptitude, face à des contraintes extérieures fortes, à trouver des solutions techniques sans l’aide des Hommes anatomiquement modernes (HAM, jusque là absents d’Europe occidentale). En outre, les porteurs des plus anciennes cultures à éléments aurignaciens ne sont pas clairement identifiés. Sont-ils tous des HAM ? Par ailleurs, les populations d’Hommes anatomiquement modernes migrant en Europe étaient-elles assez nombreuses pour exercer une pression significative pour influer sur les comportements des Néanderthaliens ? Enfin, compte tenu de la démographie supposée faible⁽¹⁾ des Néanderthaliens comme des HAM, la probabilité de rencontres, et donc d’échanges, devait être très faible et de toute façon géographiquement localisée.

(1) : L’effectif des Néanderthaliens est estimé à 1 million d’individus vers 300 000 ans B.P, et à 3,4 millions d’individus vers 30 000 ans B.P. (A. Bocquet-Appel, 1985 in J.L. Arsuaga, 2001).
 

Données génétiques

Pour certains paléoanthropologues, les caractères anatomiques typiquement néanderthaliens sont suffisamment significatifs pour en faire une espèce différente d’Homo sapiens. Pour d’autres, l’hypothèse de spéciation par distance* amène à considérer les Néanderthaliens comme appartenant à un même continuum populationnel dans le temps et l’espace. Pour eux, le métissage des Homo sapiens aurait donc été possible avec les Néanderthaliens d’Europe centrale aux traits moins marqués, mais les fossiles qui pourraient permettre de tester cette hypothèse font défaut.

Pour tenter de résoudre la question de l’appartenance spécifique des Néanderthaliens, les chercheurs se sont donc tournés vers la génétique. Depuis 1997, d’après le séquençage de l’ADN mitochondrial* de plusieurs fossiles, les Néanderthaliens étaient considérés comme nos cousins, la divergence Néanderthaliens-HAM auraient eu lieu probablement entre 270 000 et 440 000 ans BP, en Afrique (Green et al., 2010). Puis en 2006 débute le projet international Neandertal Genome Project, porté par l’Institut Max Planck de Leipzig (Allemagne), dont l’objectif était de séquencer l’intégralité de l’ADN des Néanderthaliens.

Dans un article paru en mai 2010, une équipe de généticiens dirigée par R. Green (de l’Université de Californie) et S. Pääbo (du Max Planck Institut) conclut, d’une part, que les génomes des deux populations sont à 99,7% identiques, et d’autre part, que des croisements ont eu lieu entre des Néanderthaliens et des premiers HAM (Green et al., 2010). Mais seuls les Européens et les Asiatiques possèdent entre 1 % et 4 % de gènes néanderthaliens, ce qui signifierait qu’ils se sont produits hors de l’Afrique subsaharienne, probablement au Proche-Orient, entre 50 000 et 80 000 ans BP. Cette hypothèse est confirmée par les travaux de V. Yotova (Yotova et al., 2011). Les analyses génétiques de fossiles néanderthaliens ont également permis de distinguer trois sous-groupes régionaux à l’intérieur de l’Eurasie : groupe occidental, méridional et oriental (Fabre et al., 2009 ; Orlando et al., 2006).

Données culturelles

Entre 45 000 et 30 000 ans B.P., période d’instabilité climatique, des innovations culturelles sont apparues en Europe ; ceci est interprété soit comme le résultat du remplacement des cultures néanderthaliennes par celles des HAM, soit comme une transition progressive des unes vers les autres.

Portrait d’un Aurignacien,
Homme anatomiquement moderne (Homo sapiens sapiens)
© Benoit Clarys

Le Châtelperronien, culture de transition reconnue en Europe occidentale, est communément attribué aux Néanderthaliens, et certains préhistoriens n’excluent pas que ceux-ci aient également été les auteurs des plus anciennes cultures aurignaciennes (dites pré-aurignaciennes). Mais, pour beaucoup d’autres chercheurs, ces cultures aurignaciennes sont en totale discontinuité avec les cultures précédentes (Kozlowski, Otte, 2000). Allochtones, elles seraient arrivées en Europe avec les vagues successives de migration des HAM, probablement originaires de la région du Zagros ou de l’Anatolie, ou bien encore des steppes d’Asie centrale (Kozlowski, Otte, ibid.).

Dès 40 000 ans B.P., les premiers artisans de l’Aurignacien (Pré-Aurignaciens, Bachokiriens ou Proto-Aurignaciens) sont présents dans les Balkans (Zilhão J., d’Errico F., 2000), dans le Bassin du Danube (Hahn, 1996 ; Zilhão J., d’Errico F., ibid) et, à partir d’environ 37 000 ans B.P., en Europe occidentale. En Europe orientale, l’Aurignacien est rare et un peu plus tardif, entre 33 et 35 000 ans B.P. en Crimée (Prat et al., 2011). C’est donc peut-être un besoin de différenciation qui, à l’arrivée des Homo sapiens en Europe, aurait conduit à l’explosion de productions symboliques que l’on observe à cette période dans les deux groupes et contraint les Néanderthaliens à améliorer leur équipement. Cependant, la rencontre présupposée entre les deux populations en Europe à cette époque demeure hypothétique.
 

La disparition des Néanderthaliens

Les Néanderthaliens « classiques » ont disparu, il y a environ 28000 à 29000 ans. Les données archéologiques montrent que leur extinction ne fut pas brutale mais progressive et qu’elle résulte probablement de la conjonction de plusieurs facteurs.

Parmi les multiples causes envisagées au 20e siècle et pratiquement abandonnées aujourd’hui, pour expliquer cette extinction, citons les hypothèses d’une faiblesse adaptative due à une anatomie trop spécialisée, de capacités cognitives insuffisantes ou encore de maladies congénitales. L’hypothèse d’un stress alimentaire (provoqué par la raréfaction des ressources alimentaires lors des périodes froides) est également peu vraisemblable car, comme nous l’avons vu dans le précédent regard sur cette plateforme (Regard 39a : Les relations Homme-Nature durant les temps anciens), les Néanderthaliens ont su faire face à plusieurs changements climatiques importants sur une période de plus de 300 000 ans.

Les Néanderthaliens ayant disparu après environ 13 000 ans de « cohabitation » avec les HAM (arrivés en Europe vers 42 000 ans BP), deux autres hypothèses ont récemment été proposées pour expliquer leur extinction : une pandémie due à une infection (virale ou bactérienne) apportée par les HAM migrants, ou leur extermination au terme de conflits armés contre ces derniers; mais aucune preuve archéologique ne vient étayer ces hypothèses.

Parmi les hypothèses les plus convaincantes, nous retenons celle d’une compétition territoriale entre les deux populations. En effet, entre 40 000 et 28 000 ans B.P., l’Europe connaît deux épisodes froids durant lesquels la superficie des territoires habitables diminue (progression vers le Sud de la calotte glaciaire et extension des glaciers), ce qui provoque la migration des grands mammifères herbivores à la recherche de pâturages et, par voie de conséquence, celle des Hommes qui s’en nourrissent. La réduction des territoires de subsistance, accompagnée d’un processus d’évitement des HAM, aurait provoqué une mobilité accrue des Néanderthaliens ; d’où une baisse de la natalité et une augmentation de la mortalité (décès lors de ces trajets, notamment des individus les plus fragiles : enfants en bas âge, vieux, malades, handicapés, mais aussi femmes enceintes), aboutissant à une chute démographique qui leur fut fatale.

Du point de vue démographique, la population néanderthalienne de l’époque n’a jamais atteint une densité assez élevée pour permettre l’existence de groupes locaux autosuffisants. Il était donc nécessaire de tisser un réseau relationnel très étendu entre les petits groupes dispersés sur un vaste territoire. Cette forte mobilité a renforcé le caractère aléatoire des rencontres intergroupes. En outre, le faible brassage génétique chez les populations néanderthaliennes, mis en évidence par les chercheurs du Max Planck de Leipzig, attesterait, selon eux, d’une démographie faible (quelques centaines d’individus en Europe). Or, plus une population est petite, plus la variation d’une génération à l’autre de la proportion relative des sexes devient grande, ce qui réduit la probabilité de survie du groupe (Bocquet-Appel, 1985 in Arsuaga, 2001, et voir le regard R9 d’Alexandre Robert sur le vortex d’extinction des petites populations sur cette plateforme).

La diminution des effectifs des Néanderthaliens aurait commencé à partir de 100 000 ans B.P., bien avant l’arrivée des HAM en Europe (Orlando et al. 2006). Ces nouveaux migrants ne seraient donc pas la cause d’une rupture déjà engagée entre les différentes populations régionales néandertaliennes. Par ailleurs, les études génétiques récentes renforcent l’hypothèse d’une dissolution génétique d’une partie des populations néanderthalienne dans celle des HAM plus nombreux. Des critères d’ordre social ou culturel peuvent également avoir eu leur influence. L’arrivée d’Hommes qui leur ressemblent a probablement bouleversé la conception qu’avaient les Néanderthaliens du monde environnant. Ils semblent en tous les cas avoir évité le conflit, alors qu’ils étaient plus forts physiquement, pas moins nombreux que les migrants, ni moins bien armés à leur arrivée en Europe et auraient donc pu facilement repousser ces intrus de leur territoire. Ils ont préféré s’éloigner, peut-être pour des raisons spirituelles (en lien avec leurs mythes, le meurtre était peut-être tabou). Les recherches sur les causes de la disparition des Néanderthaliens se poursuivent.

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Lien vers le Glossaire

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Article édité par Anne Teyssèdre

MERCI DE PARTICIPER à ces regards et débats sur la biodiversité en postant vos commentaires et questions après cet article. Les auteurs vous répondront et une synthèse des contributions sera ajoutée après chaque article.

Mots clés : biogéographie, changements globaux, climat, endémisme, évolution, paléoécologie, phylogéographie, plantes,
région méditerranéenne, spéciation, zones refuges

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L’exceptionnelle richesse biologique des écosystèmes méditerranéens a été soulignée depuis une quinzaine d’années, grâce à la démarche mondiale basée sur le concept de point-chaud de biodiversité* (hotspot) terrestre. Tel est le cas des plantes à fleurs et fougères, puisqu’environ 10 % des végétaux supérieurs du globe se rencontrent en région méditerranéenne, sur une surface seulement égale à 1,6 % de la superficie terrestre (Médail & Quézel, 1997). Estimée à 25000 espèces ou 30000 espèces et sous-espèces, la richesse floristique se concentre en deux principaux pôles, l’un occidental qui comprend la péninsule ibérique et le Maroc, et l’autre oriental avec la Turquie et la Grèce. Les îles et les montagnes déterminent des secteurs biogéographiques originaux, où le taux d’endémisme dépasse souvent 20 %. Sur la base de la richesse et de l’endémisme végétal, il a été possible de définir dix points-chauds régionaux de biodiversité méditerranéenne, abritant environ 5500 végétaux endémiques (44 % de l’ensemble) sur 22 % des terres, soit environ 515 000 km2 (Médail & Myers 2004, cf. Figure 1).

Figure 1 : Points-chauds (hotspots) régionaux de biodiversité végétale de la région méditerranéenne
(d’après Médail & Quézel 1997, complété)

 
A une échelle locale (inférieure ou égale à 0,1 ha), les écosystèmes méditerranéens se caractérisent par des richesses floristiques très hétérogènes, selon les types d’habitats considérés, mais certains comme les pelouses à espèces annuelles sont parmi les plus riches communautés connues. Pour tenter d’expliquer cette forte biodiversité, l’étude de l’influence des processus écologiques locaux a été initialement privilégiée. Les stress environnementaux et les perturbations ont en effet un rôle majeur dans la dynamique des systèmes biologiques méditerranéens, en maintenant de fortes hétérogénéités spatiales et temporelles. Mais la mosaïque des paysages, les fortes variations topographiques et enfin l’impact très ancien de l’homme sur les milieux naturels modèlent aussi cette biodiversité (Blondel et al., 2010). Plus récemment, une meilleure prise en compte des paramètres biogéographiques* et évolutifs montre toute l’importance des processus macroécologiques*, qui s’inscrivent dans de vastes échelles spatiales et temporelles.

 
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Glossaire

 
Biogéographie : discipline ayant pour objet l’étude de la répartition des êtres vivants à la surface du globe et la compréhension des processus qui régissent cette répartition.

Endémisme : phénomène caractérisant la distribution restreinte à une zone biogéographique donnée d’une espèce, d’un genre ou d’un groupe systématique plus vaste (famille, ordre..).

Gondwana : super-continent issu de la fragmentation de la Pangée vers 200 Ma et regroupant l’Afrique, l’Arabie, l’Inde, l’Amérique du Sud, l’Antarctique et l’Australie.

Horloge moléculaire : théorie selon laquelle une séquence génétique évolue à une vitesse à peu près constante au cours du temps, la distance séparant deux séquences permettant de dater l’époque de divergence des êtres vivants auxquels elles appartiennent. Différentes techniques analytiques permettent de corriger l’hétérogénéité des taux d’évolution moléculaire entre lignées génétiques, afin d’avoir une échelle temporelle de l’évolution.

Hotspot : cf. Point chaud de biodiversité

Laurasie : super-continent issu de la fragmentation de la Pangée vers 200 Ma et regroupant l’Amérique du Nord, le Groenland, l’Europe centrale et du Nord et l’Asie.

Macroécologie : discipline qui analyse les facteurs et processus écologiques se déroulant à de vastes échelles spatiales (depuis la région biogéographique jusqu’au système Terre), et qui étudie les grands équilibres et cycles de la biosphère.

Paléoécologie : discipline visant à estimer l’organisation et la dynamique des espèces ou communautés vivantes passées, parallèlement à la quantification de certaines variables environnementales (paramètres climatiques, régimes de feu, pH des eaux lacustres, etc.), grâce à la localisation, l’identification, la quantification et la datation de restes biologiques (assemblages fossiles, grains de pollen, charbons et cernes de bois, foraminifères, etc.).

Paléogéographie : étude de la géographie des continents au cours des différentes époques géologiques, elle s’appuie sur la théorie de la tectonique des plaques qui a mis en évidence le perpétuel changement de la configuration des masses continentales.

Point-chaud de biodiversité (biodiversity hotspot) : secteur géographique de concentration exceptionnelle en espèces végétales ou animales et en espèces endémiques.

Phylogénétique : analyse des relations de parentés entre différents êtres vivants, en vue de comprendre l’évolution des organismes. Actuellement, les arbres phylogénétiques sont le plus souvent reconstitués à partir des données moléculaires.

Phylogéographie : étude des principes et phénomènes gouvernant la distribution géographique de diverses lignées génétiques, en particulier au sein d’une même espèce ou entre espèces proches parentes. La phylogéographie est appliquée à différentes échelles spatiales, et elle intègre la biogéographie, la phylogénétique mais aussi la paléoécologie, afin d’examiner la généalogie du monde vivant selon un cadre spatio-temporel précis.

Refuge : voir Zone refuge.

Spéciation : processus évolutif d’apparition de nouvelles espèces. On distingue plusieurs types de spéciation, basés sur la répartition géographique des populations en divergence au cours du processus (les spéciations allopatrique, péripatrique, parapatrique et sympatrique).

Taxonomie : discipline de classification des organismes vivants, qui a pour objet de les décrire et de les regrouper en entités appelées taxons, afin de les identifier, les nommer et enfin les classer, en s’appuyant sur les principes de la systématique (science organisant le classement des taxons et leurs relations).

Zone refuge : aire géographique particulière (souvent des îles, montagnes ou gorges) où des lignées génétiques distinctes ont persisté au fil des fluctuations climatiques passées (cycles glaciaires par exemple), du fait de caractéristiques environnementales favorables.

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La diversité végétale méditerranéenne, fruit d’une histoire contrastée

La flore méditerranéenne actuelle est formée d’un mélange complexe d’espèces aux origines biogéographiques* variées et plus ou moins anciennes. Elle est le résultat de différenciations locales à partir d’espèces ancestrales, et de multiples migrations de végétaux, répétées au fil du temps. L’histoire géologique particulièrement mouvementée de cette région et les fortes variations climatiques survenues depuis 2 millions d’années (Ma) constituent des facteurs historiques clés pour expliquer cette biodiversité très hétérogène (Thompson, 2005).

Située à la charnière entre les vestiges des deux anciens « super-continents », la Laurasie* et le Gondwana*, séparés depuis 200 Ma, la région méditerranéenne a été peuplée à partir de ces deux ensembles. Son fond floristique se compose d’éléments de souche méridionale (tropicale), principalement d’affinité asiatique, et d’éléments extra-tropicaux, de souche autochtone ou septentrionale. L’individualisation d’îles et bras de terre liée au déplacement de diverses microplaques tectoniques dans cette région depuis au moins 140 Ma (début du Crétacé) a rendu possible de nombreux échanges entre ces deux ensembles. Cette paléogéographie* complexe a également permis le développement d’une riche flore endémique, à la faveur de l’isolement plus ou moins marqué des différentes régions, et de l’extrême hétérogénéité des substrats, de la géomorphologie, mais aussi du climat (Verlaque et al., 1997).

L’origine de la flore méditerranéenne remonte au Néogène, qui est la deuxième partie de l’Ere Tertiaire ou Cénozoïque. C’est en effet au Miocène (entre 23 et 5 Ma) et surtout au Pliocène (entre 5 et 1,8 Ma), que se diversifient bon nombre de végétaux structurants (pins, chênes, olivier, filaires, cistes, etc.) qui imposent la réalité d’une végétation, au moins localisée, de type méditerranéen. Ces taxons étaient alors associés à des végétaux très exigeants en température (espèces dites mégathermes), aujourd’hui cantonnés aux régions tropicales.

Entre 3,5 et 2,4 Ma se met en place le climat méditerranéen qui se caractérise par un renforcement du contraste des saisons et un abaissement des températures hivernales. Au début du Pléistocène, il y a environ 1,8 Ma, des variations drastiques de température ont joué un rôle majeur dans l’extinction des végétaux tempérés-chauds qui prospéraient jusqu’alors. Toutefois, certains arbres relictuels plus mésophiles (i.e. adaptés à des températures plus modérées), tels que le Cotonéaster de l’Atlas, le Genévrier thurifère et l’If, persistent encore aujourd’hui, en particulier dans plusieurs zones refuges* tertiaires du pourtour méditerranéen. Finalement, les pulsations climatiques du Quaternaire (alternance des cycles glaciaires-interglaciaires) ont grandement influencé les dynamiques des paysages, les migrations ou les isolements successifs des flores entre les diverses régions, en permettant l’émergence de nouvelles espèces.

Les analyses biogéographiques* de végétaux méditerranéens à vaste distribution (Laurier, Olivier, Bruyère arborescente, Myrte) témoignent du rôle de carrefour biogéographique de la région méditerranéenne, et de la diversité des processus en œuvre (voir encadré ci-dessous).

 
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L’histoire biogéographique* du Myrte commun en Méditerranée

Si l’on veut bien comprendre l’origine et la mise en place de la flore méditerranéenne à l’échelle de l’ensemble de la région, il est nécessaire d’étudier des végétaux à vaste distribution et dont les données fossiles sont disponibles, car elles permettent d’estimer les tempos évolutifs (via l’horloge moléculaire*). Une telle approche a été récemment conduite pour étudier la distribution géographique des lignées génétiques du Myrte commun (Myrtus communis, Myrtacée), buisson caractéristique des maquis thermophiles méditerranéens (Migliore et al. 2012, cf. Figure 2 ci-dessous).

Figure 2 : Résultats synthétiques issus des approches de paléobotanique, génétique et modélisation bioclimatique
conduites sur le modèle Myrte commun (Myrtacée) (d’après Migliore et al., 2012).

Les archives paléobotaniques (fossiles, pollens) révèlent l’origine ancienne du Myrte, présent au moins depuis le milieu du Tertiaire (Oligocène), soit au minimum 30 Ma, et sa distribution sur tout le pourtour méditerranéen au cours du Pléistocène (entre 1,8 Ma et 12.000 ans BP). L’étude de la distribution et des liens de parenté entre séquences moléculaires par la phylogéographie* met en évidence deux événements majeurs de diversification du Myrte : l’un à la transition Miocène-Pliocène (vers 5-6 Ma), période caractérisée par la « crise de salinité du Messinien » consécutive à la fermeture du détroit de Gibraltar ; l’autre, au Pléistocène, avec la mise en place progressive du climat méditerranéen et des cycles de glaciation. On note aussi la divergence engendrée par l’isolement des populations est-méditerranéennes et la plus grande diversification des populations occidentales.

La modélisation de la niche écologique basée sur les données de distribution actuelle du Myrte, et projetée avec les données climatiques reconstituées du dernier maximum glaciaire (il y a 21 000 ans), souligne l’impact des glaciations dans l’extinction des populations les plus nordiques et le glissement de l’aire de distribution de l’espèce vers les latitudes plus basses, aux conditions environnementales plus favorables.

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La place clé des zones refuges du pourtour méditerranéen

Depuis la formalisation par J. Haffer, à la fin des années 1960, de la théorie générale des zones refuges* basée sur l’exemple amazonien, le rôle joué par ces zones dans la distribution de la biodiversité actuelle a été maintes fois démontré, tant à l’échelle globale qu’à l’échelle régionale (ex. Hewitt, 2004). En Méditerranée, la forte hétérogénéité environnementale a permis à bon nombre de végétaux de trouver un habitat favorable lors des multiples bouleversements climatiques passés.

Les études de paléoécologie* et de phylogéographie* confirment bien que les zones refuges* forment des territoires-clés pour expliquer l’organisation et l’originalité de la biodiversité méditerranéenne. Ces refuges abritent des espèces reliques et des lignées végétales anciennes, et ils se localisent notamment : (i) dans certaines régions méridionales épargnées par le front glaciaire, notamment les grandes péninsules (Ibérie, Italie, Balkans, Anatolie) et les îles, et (ii) dans les secteurs où la topographie (massifs isolés, gorges, falaises, vallons côtiers) et/ou le climat local particulier (importante humidité atmosphérique) ont facilité la persistance de ces flores anciennes ; un des exemples les plus remarquables est celui des vallons côtiers humides et chauds d’Andalousie méridionale qui abritent des populations végétales reliques d’origine tertiaire (ex. Rhododendron ponticum, Prunus lusitanica, Psilotum nudum…), vestiges des forêts laurifoliées du Tertiaire.

Figure 3 : Principales zones refuges de la région méditerranéenne mises en évidence par les études phylogéographiques
(d’après Médail & Diadema, 2009).

Les résultats phylogéographiques* accumulés depuis une dizaine d’années montrent aussi la complexité du fonctionnement de ces zones refuges, dont l’influence fluctue selon leur localisation vis-à-vis des fronts glaciaires et dépend des épisodes paléoenvironnementaux considérés. On peut même trouver de nettes disparités de réponse entre lignées génétiques, au sein d’une même espèce. Ainsi, chez le Hêtre, Magri et al. (2006) ont montré que les différents cycles glaciaires-interglaciaires n’avaient pas eu le même impact sur la persistance locale ou la colonisation des lignées, certaines recolonisant l’Europe sur des milliers de kilomètres après la dernière glaciation, alors que d’autres furent bloquées au bout des grandes péninsules, mais pas forcément par les montagnes ! Les implications évolutives de ces processus complexes sont également déterminantes, car en situation de refuge les populations de végétaux méditerranéens ont pu survivre durant plusieurs cycles de glaciations, migrer et se subdiviser durant les glaciaires, mais se réunir et s’hybrider pendant les interglaciaires.

L’endémisme* méditerranéen : « beaux vestiges » et « jeunes étoiles »

Les paléontologues nous apprennent que l’extinction des espèces est un phénomène évolutif courant, les espèces ou les genres ayant une persistance relativement « courte », de quelques millions d’années. L’un des moyens pour résister aux changements environnementaux ou aux catastrophes est d’avoir une vaste distribution géographique.

Comment expliquer alors le taux d’endémisme* élevé de la flore méditerranéenne ? Deux hypothèses sont envisageables, celle de taux d’extinction plus faibles (hypothèse des refuges*) et celle de taux de diversification plus forts (hypothèse des points-chauds de spéciation*).
Selon la première hypothèse, des plantes endémiques anciennes (paléoendémiques), souvent reliques d’aires autrefois plus vastes, auraient survécu dans des zones d’une grande stabilité climatique depuis le Tertiaire. Cette première hypothèse s’appuie donc sur des phénomènes de stabilité écologique mais aussi démographique grâce à des adaptations facilitant la persistance (régénération végétative, clonalité, bulbes ou rhizomes, dispersion à courte distance).

La deuxième hypothèse s’appuie sur le modèle de Chown (1997) selon lequel la probabilité de spéciation* croît avec la diminution de l’abondance et avec la fragmentation de l’habitat ; ainsi, la rareté et l’endémisme* seraient à la fois causes et conséquences de la spéciation*. D’origine récente, les néoendémiques vivraient sur le lieu de leur origine. Tel est le cas des cyclamens endémiques, apparus pour la plupart il y a moins de trois millions d’années. D’autres taxons méditerranéens très typiques, tels que les cistes, montrent également une diversification relativement récente, comparée aux taxons reliques du Tertiaire.

Figure 4 : Habitat de la Sabline de Provence, Arenaria provincialis (Caryophyllacée), endémique de Basse-Provence (© F. Médail)

Actuellement, de nombreuses plantes endémiques des zones côtières et des petits massifs proches du littoral font face à un changement nouveau de leur environnement, l’urbanisation, dont l’intensité est bien supérieure à celle des changements climatiques passés et actuels. L’étroite concordance géographique des pressions humaines (zones densément peuplées) et des zones refuges abritant souvent de nombreuses plantes endémiques à distribution restreinte, conduit à une situation inédite de crise écologique pour cette biodiversité unique. Pour le seul département des Alpes-Maritimes, près de la moitié des zones refuges* se situe là où les pressions d’urbanisation sont les plus élevées (Médail & Diadema, 2006)…

Vers une prise en compte multi-facette de la biodiversité méditerranéenne,
pour mieux la conserver

Mieux comprendre les phénomènes environnementaux qui agissent sur les espèces constitue une étape importante pour conserver la biodiversité. En région méditerranéenne, où les conséquences biologiques des changements globaux seront probablement très contrastées (Blondel & Médail, 2009), il s’agit en particulier d’évaluer les processus démographiques et fonctionnels des populations végétales et animales. Cependant, la forte imprévisibilité des événements climatiques et des autres perturbations qui caractérisent cette région complique les simulations démographiques au sein de ces écosystèmes hétérogènes et changeants (Blondel et al., 2010).

Même s’il a traversé avec plus ou moins de succès le crible de grandes crises, cet héritage biologique s’avère fragilisé par la rapidité et l’ampleur des changements environnementaux en cours et prévus par les diverses modélisations. L’ensemble du bassin méditerranéen ne devrait pas être affecté de manière homogène sur le plan climatique (Hoerling et al., 2012), et l’étude du passé nous montre que bon nombre d’espèces ont pu trouver un habitat favorable lors des anciennes variations de climat. En premier lieu, l’identification précise de la localisation des zones refuges* méditerranéennes constitue une priorité en conservation biogéographique*, car ces zones abritent, on l’a vu, une biodiversité unique, sur le plan taxonomique (espèces endémiques), évolutif (forte diversité et originalité génétiques) et fonctionnel (émergence de nombreuses adaptations locales). Dans une perspective de conservation évolutive de la biodiversité (Nieto-Feliner, 2011), il convient aussi de bien comprendre les processus de réponse des végétaux (extinction, migration ou persistance) face aux changements globaux du passé, afin de mieux estimer ceux du futur.

S’il n’est bien évidemment pas envisageable de contrôler les conditions climatiques, l’étude des diverses influences liées aux perturbations ou aux changements du mode d’usage des terres pourrait également nous apporter des informations complémentaires et permettre de définir des propositions de gestion plus efficaces.

Les politiques de conservation en région méditerranéenne devraient donc considérer deux objectifs complémentaires : (i) la protection des espaces (habitats remarquables), qui permettrait la préservation de zones uniques au monde (par exemple les centres d’endémisme*) incluant des espèces endémiques et/ou relictuelles et des zones refuges*, sans oublier les corridors d’habitats garants des connectivités biologiques ; (ii) la protection des espèces, indispensable pour la conservation des végétaux menacés dont la distribution est plus éparse et ne présente pas de tendance à l’agrégation. Cette double approche doit être mise en œuvre en priorité sur la frange littorale, la plus menacée (Blondel & Médail, 2009). Néanmoins, et contre toute attente, les zones littorales, même parmi les plus urbanisées (par exemple la Principauté de Monaco, les caps), recèlent parfois encore quelques « trésors » de biodiversité végétale, pour peu que persistent quelques fragments d’habitats semi-naturels.

Ainsi, seules des approches intégrées de conservation biogéographique* et évolutive, analysant conjointement les différentes gammes d’échelles spatio-temporelles et les multi-facettes de la biodiversité, depuis les paysages jusqu’aux gènes, permettront de fournir des critères et indicateurs utiles pour une conservation globale des écosystèmes et des ressources génétiques du bassin méditerranéen, en incluant les interactions avec les sociétés et les territoires

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Article édité par Anne Teyssèdre

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Il reste peu d’endroits sur terre où l’impact de l’Homme n’est pas visible. Presque tous les écosystèmes ont subi ou subissent aujourd’hui des transformations importantes dues aux activités humaines. Ces transformations se sont accélérées au cours des 150 dernières années, durant lesquelles les croissances démographique et économique ont conduit à l’intensification des pressions humaines exercées sur les écosystèmes, telles que l’agriculture, la déforestation et la pêche (voir par ex. les regards n°21 et 30 sur cette plateforme). De plus, en réponse à l’augmentation des concentrations atmosphériques en CO2 et autres gaz à effet de serre, le climat change, exerçant à son tour une pression croissante sur l’ensemble des écosystèmes de la planète ¹⁠ (voir par exemple les regards n°10, 22 et 30 sur cette plateforme).

Les activités humaines sont clairement tributaires des écosystèmes, non seulement pour l’approvisionnement en nourriture, mais aussi pour la régulation du climat et des maladies, le contrôle de l’érosion du sol, et la purification de l’eau et de l’air, pour ne donner que quelques exemples. Comprendre comment l’augmentation des pressions exercées sur les écosystèmes affectent – et vont affecter – leur fonctionnement est donc un des enjeux majeurs de l’écologie.

Réponses des écosystèmes aux changements graduels

Lorsqu’une condition environnementale – telle que la quantité de précipitations ou la température atmosphérique – change de façon graduelle au cours du temps (Fig. 1A), on pourrait s’attendre à ce que les écosystèmes répondent eux aussi de façon graduelle (Fig. 1B). Ce n’est pourtant pas toujours le cas. Sous l’effet de pressions croissantes, certains écosystèmes atteignent des points de non-retour au niveau desquels ils subissent des transformations brusques et inattendues appelées « transitions catastrophiques » (ou « catastrophic shifts » en anglais; Fig. 1C) ².

Figure 1 : Types de réponses d’un écosystème à un changement graduel de condition environnementale. A : Imaginons une condition environnementale qui varie graduellement dans le temps (e.g. quantité de précipitations, température ou apport en nutriments). B – D : Trois types de réponses d’un écosystème à ces changements. L’état de l’écosystème peut correspondre au nombre d’espèces ou à la surface de la couverture végétale par exemple. (B) Transition continue, graduelle : l’état de l’écosystème varie graduellement en réponse au changement de condition environnementale. (C) Transition continue, abrupte : la réponse de l’écosystème devient abrupte et donc moins prévisible mais demeure réversible. (D) Transition discontinue (ou transition catastrophique): l’état du système varie peu jusqu’à ce qu’une valeur seuil de la condition environnementale soit atteinte. L’écosystème bascule alors vers un autre état et donc un autre mode de fonctionnement (par exemple d’un état clair à turbide pour un lac, ou d’un état vert à désertique pour un écosystème aride).

L’eutrophisation des lacs peu profonds est un exemple classique de ce genre de phénomène. Sous l’effet d’une augmentation de l’apport extérieur en nutriments, ces lacs peuvent soudainement passer d’un état riche en végétation submergée et en poissons où l’eau est claire et transparente, à un état eutrophisé où l’eau est trouble, la diversité des espèces bien plus faible, et de moindre attractivité pour le tourisme ³.

Figure 2 : Ecosystème semi-aride : Réserve ornithologique d’El Planerón, Saragosse, Espagne. Les deux photos ont été prises à une centaine de mètres l’une de l’autre. La zone photographiée à droite a été surpâturée jusque dans les années 1950. Ce surpâturage a conduit à une diminution de la couverture végétale, accompagnée d’une érosion du sol, d’une augmentation de la teneur en sel dans le sol et d’un changement de la composition en espèces (dont l’augmentation en fréquence de l’espèce Suaeda vera, tolérante au sel). Suite à sa dégradation, la zone a été abandonnée. Aucune régénération de l’écosystème n’a été observée jusqu’à présent.

Un autre exemple connu de transition catastrophique est la désertification des écosystèmes arides qui peuvent soudainement perdre leur couvert végétal, privant ainsi les populations locales de sources majeures de revenus telles que l’agriculture et le pâturage ^4,5 (Fig. 2). Une combinaison de facteurs tels que l’acidification et l’augmentation de la température des océans, la pollution, le tourisme et la surpêche a conduit à la dégradation de certains récifs coralliens ². Des transitions catas- trophiques ont aussi été observées dans d’autres disciplines telles que l’épidémiologie, la climatologie ou encore l’économie ².

En provoquant des pertes importantes d’espèces et des réarrangements de communautés écologiques, en affectant le cycle de la matière et de façon plus générale le fonctionnement des écosystèmes, les transitions catastrophiques des écosystèmes peuvent avoir des conséquences écologiques et économiques dramatiques. Les recherches de ces dernières décennies ont donc tenté d’une part de comprendre les mécanismes écologiques qui peuvent expliquer ces comportements et d’autre part d’identifier des signes particuliers annonçant qu’un écosystème se rapproche d’une transition catastrophique. De tels signes pourraient servir à anticiper, voire prévenir, ces transitions.

Les transitions catastrophiques

Une transition catastrophique se produit lorsqu’un écosystème change abruptement d’état (évalué par des variables descriptives, telles que la couverture végétale ou le nombre d’espèces) en réponse à un changement de condition environnementale. Plus précisément, certains écosystèmes restent inertes face à une augmentation de pression jusqu’à ce qu’une valeur seuil, aussi appelée « point critique », soit atteinte à partir de laquelle l’écosystème bascule de son état actuel à un autre (Fig. 1D). La valeur seuil de la condition environnementale étant souvent inconnue, ces transitions se produisent par surprise et sont donc difficiles à anticiper.

Figure 3. Explication intuitive d’une transition catastrophique. A. Mathématiquement, ce phénomène peut être décrit et expliqué avec des modèles simples (e.g. réf. 6). On parle de bifurcation “fold” ou “saddle-node”, ou encore de transition sous-critique en mathématiques. Ce type de transition se produit lorsque deux états stables d’un écosystème (sain et dégradé) coexistent pour une série de valeurs de la condition environnementale. Ces états stables sont séparés par un équilibre instable (ligne grise) qui marque la limite des bassins d’attraction des deux équilibres stables (lignes noires). B. Paysages de stabilité de l’écosystème (ou « potentiels » en physique) à différents points (a-f) le long du gradient de condition environnementale. Il y a deux façons de passer d’un état à l’autre et donc d’effectuer une transition catastrophique : par modification du paysage de stabilité (flèches vertes) ou par perturbation de l’état de l’écosystème (flèches oranges).

Une des caractéristiques des transitions catastrophiques est qu’il est généralement difficile, voire impossible, de revenir à l’état initial de l’écosystème une fois que la transition s’est produite, même si la pression diminue et si les conditions environnementales reviennent à leur niveau précédant la transition. Il faut une amélioration importante des conditions environnementales pour que l’écosystème retrouve son état et donc son mode de fonctionnement d’origine (Fig. 1D et 3A). Dans le cas des lacs peu profonds par exemple, une fois l’état eutrophisé atteint, une diminution de l’apport en nutriments est souvent insuffisante pour retrouver l’état initial du lac. Le retour de l’écosystème à son état d’origine ne se produit qu’à des niveaux de nutriments beaucoup plus faibles que ceux qui ont conduit à l’eutrophisation (Fig 3A). Ce phénomène dit d’« hystéresis » est dû au fait que dans certaines conditions environnementales le système est bistable, c’est-à-dire qu’il peut être stable dans deux états différents, l’un souvent considéré comme “sain” (eau claire) et l’autre comme “dégradé” (eau trouble).

Le phénomène d’hystéresis est une des caractéristiques importantes des transitions catastrophiques car il est à l’origine de l’irréversibilité possible de la transition une fois qu’elle s’est produite : plus le phénomène d’hystéresis est important (ou plus la zone de bistabilité est large Fig. 3A), plus le retour de l’écosystème à son état d’origine après une transition est difficile. Ce phénomène a donc des conséquences notables pour la conservation et la restauration des écosystèmes.

Une façon imagée de comprendre ce genre de comportement est d’imaginer la trajectoire d’une boule dans un paysage vallonné. Dans un paysage ne comportant qu’une vallée, une boule lâchée du sommet d’une colline ne peut que rouler vers le fond de cette unique vallée et s’y stabiliser (Fig. 3B a,b). En revanche, dans un paysage comportant deux vallées, la trajectoire de la boule – et donc la vallée dans laquelle elle va s’immobiliser – dépend de son point de départ dans le paysage (Fig. 3B c). Dans cette représentation imagée, la boule caractérise l’état de l’écosystème à un instant donné, le paysage correspond à l’ensemble des états dans lesquels l’écosystème peut se retrouver, les « vallées » sont les attracteurs ou équilibres stables, et les sommets des collines sont les équilibres instables.

Un changement de condition environnementale peut provoquer un changement de la forme du paysage, qui peut alors passer d’un relief à deux vallées à un relief à une seule vallée (Fig. 3B d, e). Dans ce cas, une transition catastrophique a lieu lorsque la boule dégringole de la première à la seconde vallée suite à la disparition de la première vallée (Fig. 3 d, e). Dans le cas d’un paysage à deux vallées (Fig. 3B c ou d), une autre façon d’induire une transition catastrophique est de pousser la boule suffisamment fort vers l’amont pour que celle-ci franchisse la crête qui sépare les deux vallées (flèche orange Fig. 3B c ). Ceci correspond à un changement brutal de l’écosystème en réponse à une perturbation importante de son état, telle qu’une diminution drastique du couvert végétal. De la même façon que déplacer une boule d’une vallée à l’autre nécessite beaucoup d’énergie, la remise en état (ou restauration) d’un écosystème dégradé est souvent lente et coûteuse, voire impossible.

Les mécanismes sous-jacents: interactions positives et boucles de rétroaction positives

Quels sont les mécanismes écologiques qui peuvent expliquer de tels comportements à l’échelle des écosystèmes ? La réponse des écosystèmes à des changements de pressions – et en particulier l’émergence de transitions catastrophiques – a été étudiée à l’aide de modèles mathématiques (par exemple réfs 2,6). Ces modèles ont révélé que l’existence de boucles de rétroaction positives entre les organismes vivants et leur environnement abiotique était une cause majeure de réponses abruptes à l’échelle de l’écosystème ²⁠.

Reprenons l’exemple des lacs peu profonds souvent riches en végétation submergée ⁷. Cette végétation contribue à réduire la turbidité de l’eau en stabilisant le substrat et en protégeant le zooplancton de ses prédateurs, ce qui maintient une faible biomasse de phytoplancton. La végétation submergée favorise ainsi ses propres conditions de croissance en créant une boucle de rétroaction positive entre sa présence et la clarté de l’eau. Au contraire, une perte de végétation peut provoquer une augmentation de turbidité qui défavorise la croissance de la végétation en faisant barrage à la lumière et peut même conduire à sa disparition locale. Des changements de conditions environnementales, tels que l’accroissement d’apports en nitrates et autres nutriments dû à l’agriculture ou des rejets industriels, peuvent activer cette dernière boucle de rétroaction en favorisant la croissance de phytoplancton qui augmente la turbidité de l’eau et diminue le taux de croissance de la végétation submergée. Ceci peut produire des changements brusques du lac d’un état limpide et riche en végétation submergée à un état turbide et pauvre en espèces animales.

De façon similaire, dans les écosystèmes arides, en créant une zone ombragée qui réduit l’évaporation de l’eau et en favorisant la rétention et l’accumulation de matière organique, certaines plantes facilitent la germination et la croissance d’autres individus sous leur canopée ⁸⁠. (Fig. 2). Ces interactions de facilitation sont susceptibles de créer des boucles de rétroaction positives entre l’abondance de la végétation et la disponibilité locale en ressources limitantes, du même type que celles citées ci-dessus.

Les boucles de rétroaction peuvent conduire à des transitions catastrophiques car elles fonctionnent dans les deux sens : dans le cas des écosystèmes arides, plus de végétation signifie plus de ressources locales qui génèrent à leur tour plus de végétation. En revanche, moins de végétation (par exemple suite à un feu ou à du pâturage intensif) peut inverser la tendance et impliquer moins de ressources, ce qui rend l’installation de nouveaux individus dans l’écosystème de plus en plus difficile. Ces boucles de rétroaction positives peuvent donc contribuer à la stabilisation de l’un ou de l’autre des deux états alternatifs stables de l’écosystème, en fonction du sens dans lequel elles sont activées. Un changement de condition environnementale peut inverser le sens de la boucle de rétroaction et ainsi provoquer un basculement de l’écosystème.

Indicateurs de l’approche d’un point critique

Compte tenu des conséquences potentiellement dramatiques des transitions catastrophiques et de leur caractère peu réversible, de nombreux travaux de recherche ont porté sur l’identification d’indicateurs de transition catastrophique pouvant être utilisés comme des signaux d’alarme précoces, dits « catastrophe flags » ou « early-warning signals » en anglais. Un écosystème qui s’approche d’une transition catastrophique présente-t-il des symptômes particuliers ?

L’idée repose sur un phénomène connu depuis longtemps en physique : quand un système s’approche d’un point critique, il subit un « ralentissement critique » (« critical slowing down » en anglais) ⁹. En d’autres termes, à mesure qu’un système se rapproche d’un point critique, il requiert de plus en plus de temps pour retrouver son état d’équilibre après une perturbation.

Ce phénomène est visible sur le paysage de stabilité d’un écosystème (Fig. 3 et 4). Lorsqu’un écosystème (représenté par une boule Fig. 3B) s’approche d’un point critique, le fond de la vallée dans laquelle il peut se stabiliser devient de plus en plus plat (Fig. 4A, B). En conséquence, lorsque l’écosystème est perturbé (i.e. lorsque la boule est légèrement déplacée dans le paysage), son retour à son état d’équilibre (i.e. au fond de la vallée) est de plus en plus lent (du fait de la moindre pente des versants).

Indicateurs temporels

Figure 4 : Le ralentissement critique du système à l’approche du point critique. A et B représentent le paysage de stabilité de l’écosystème. C et D montrent des exemples de séries temporelles d’une variable caractéristique du système observées à ces deux points le long de la transition catastrophique. La série temporelle D est plus variable, plus autocorrélée et plus asymétrique que la série temporelle C.

Le phénomène de ralentissement critique a des conséquences concrètes quantifiables sur la dynamique du système ¹⁰. Tout d’abord, la variabilité du système augmente, car suite à une perturbation dans une vallée au fond plus plat l’amplitude des déplacements de la boule est plus importante – en d’autres termes, l’écosystème explore une plus grande variété d’états ¹¹. D’autre part, les états du système à des instants successifs t et t+1 se ressemblent d’avantage, car la boule se déplace plus lentement ¹². Enfin, comme la forme du paysage change et devient plus asymétrique à l’approche d’un point critique (Fig. 3d), la boule va avoir tendance à passer plus de temps d’un côté de la vallée que de l’autre suite à une perturbation¹³. Le suivi temporel d’une variable caractéristique de l’écosystème, telle que la biomasse ou la couverture végétale, présente alors des fluctuations de plus en plus amples, auto-corrélées et asymétriques à l’approche du point critique, comme l’illustrent les figures 4C et D ci-dessous. La variance, l’autocorrélation et l’asymétrie temporelle de ces variables descriptives peuvent donc être utilisées comme indicateurs temporels de l’approche d’un point critique.

Indicateurs spatiaux
Récemment, des études ont montré que les équivalents spatiaux de ces indicateurs ^14-16 se comportent de la même façon que les indicateurs temporels. En d’autres termes la variance spatiale, l’auto-corrélation spatiale et l’asymétrie spatiale de variables caractéristiques d’un écosystème pourraient annoncer l’approche d’un point critique.

D’autre part, dans les écosystèmes qui présentent une structure spatiale claire (par exemple, un couvert végétal fragmenté comme c’est souvent le cas dans les écosystèmes arides ; Fig. 2), des indicateurs spécifiques à ces écosystèmes ont été proposés et pourraient donner une idée du niveau de dégradation de l’écosystème ^17-19 (par ex. la taille et la forme des éléments de végétation dans le cas des écosystèmes arides).

Limitations de ces indicateurs
En résumé, lorsque des données temporelles ou spatiales qui suivent une variable caractéristique d’un écosystème sont disponibles, l’évaluation de quantités relativement simples (variance, autocorrélation et asymétrie) peut donner des informations sur l’approche d’un point critique. Des preuves expérimentales de la détectabilité de ces indicateurs, initialement développés à l’aide de modèles mathématiques, ont récemment été publiées ^{20-23, 27}. Ces indicateurs semblent donc prometteurs. Cependant de nombreux problèmes techniques persistent, qui doivent être résolus avant de pouvoir utiliser ces indicateurs comme de véritables outils pour la gestion des écosystèmes.

Tout d’abord, aucun des indicateurs présentés ci-dessus ne permet d’évaluer quantitativement la distance au point critique. Même si ces indicateurs suggèrent que l’écosystème s’approche d’un point critique, ils ne donnent aucune information sur la quantité de perturbation ou de pression externe que l’écosystème peut encore subir avant de basculer. D’autre part, ces indicateurs ont été développés à partir de modèles mathématiques relativement simples et la question de leur détectabilité dans des systèmes complexes demeure ²⁴⁠. Enfin, leur détection statistique dans des écosystèmes réels reste un défi, d’une part parce que les données disponibles n’ont pas toujours une résolution suffisante, d’autre part parce qu’on ne dispose pas encore de routine statistique pour leur application.

De façon plus générale, les modèles mathématiques suggèrent que ce comportement de ralentissement critique se produit à l’approche de différents types de transitions, et ne sont donc pas propres au cas des transitions catastrophiques telles qu’illustrées en Fig. 1D et 3A. Des signaux semblables (i.e. ralentissement, auto-corrélation, amplification et asymétrie des variations) peuvent en effet aussi être détectés dans le cas d’une réponse abrupte mais réversible de l’écosystème à un changement de condition externe, telle qu’illustrée Fig. 1C. Une augmentation de la valeur des indicateurs suggère donc que le système devient de plus en plus fragile face aux changements de pressions qu’il subit, car il peine à retourner à son état d’origine après une perturbation. Par contre, ils n’annoncent pas nécessairement l’approche d’un point critique au niveau duquel l’écosystème peut basculer de façon discontinue et irréversible. En d’autres termes, les indicateurs ne procurent pas d’information quant à la réversibilité de la transition qui approche.

Conclusion

La conférence des Nations Unies 2012 pour le Développement Durable (Rio+20) s’est tenue à Rio au Brésil du 20 au 22 juin dernier. Achim Steiner, directeur général du Programme des Nations Unies pour l’Environnement (PNUE) a souligné à cette occasion que « si cette situation perdure, si les structures actuelles de production et de consommation des ressources naturelles continuent à prévaloir et que rien n’est fait pour inverser la tendance, les gouvernements devront assumer la responsabilité d’un niveau de dégradation et de répercussions sans précédent ».

Si les transitions catastrophiques évoquées dans ce « regard » sont observées à l’échelle locale, des transitions planétaires (dites globales) se sont produites à l’échelle des temps géologiques, par exemple lors de la dernière transition glaciaire-interglaciaire il y a un peu plus de 10000 ans (28 et voir le regard n°10 de Valérie Masson-Delmotte sur cette plateforme). Ces transitions globales ont été provoquées par des forçages à l’échelle planétaire. Les changements que nous imposons aujourd’hui sur la planète – croissance de notre population, transformation et fragmentation des habitats, changements climatiques, consommation des ressources naturelles… – sont-ils de la même envergure ? Dans un article récemment publié dans la revue Nature ²⁸⁠, Barnosky et ses collègues suggèrent qu’ils le sont, voire qu’ils les dépassent à la fois en rapidité et en amplitude.

Si Barnosky et collègues voient juste, la planète pourraient se rapprocher d’un point critique. Une transition globale n’est cependant peut-être pas inévitable. Anticiper la réponse des écosystèmes aux changements globaux et prévenir leur dégradation irréversible font partie des défis des décennies à venir ²⁵⁠. Relever ces défis repose sur les choix politiques faits dans les quelques années à venir aux échelles nationales et internationales, mais aussi sur les avancées de la science, et particulièrement de l’écologie. Les travaux de recherche sur les transitions catastrophiques et les indicateurs de points critiques participent à améliorer notre compréhension de la persistance et de la stabilité des écosystèmes et visent, à terme, à fournir des outils de prédiction, d’anticipation et de gestion permettant à nos sociétés de faire face aux défis environnementaux croissants ²⁶⁠.

Bibliographie

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2. Scheffer, M., Carpenter, S.R., Foley, J.A., Folke, C. & Walker, B. Catastrophic shifts in ecosystems. Nature 413, 591-6 (2001).

3. Carpenter, S.R., Ludwig, D. & Brock, W.A. Management of eutrophication for lakes subject to potentially irreversible change. Ecological Applications 9, 751-771 (1999).

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7. Scheffer, M., Hosper, S.H., Meijer, M.-l & Jeppesen, E. Alternative equilibria in shallow lakes. Trends in ecology & evolution 8, 275-9 (1993).

8. Aguiar, M.R. & Sala, O.E. Patch structure, dynamics and implications for the functioning of arid ecosystems. Trends in Ecology and Evolution 14, 273-277 (1999).

9. van Nes, E.H. & Scheffer, M. Slow recovery from perturbations as a generic indicator of a nearby catastrophic shift. The American naturalist 169, 738-47 (2007).

10. Scheffer, M. et al. Early-warning signals for critical transitions. Nature 461, 53-9 (2009).

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12. Held, H. & Kleinen, T. Detection of climate system bifurcations by degenerate fingerprinting. Geophysical Research Letters 31, L23207 (2004).

13. Guttal, V. & Jayaprakash, C. Changing skewness: an early warning signal of regime shifts in ecosystems. Ecology letters 11, 450-60 (2008).

14. Dakos, V., Nes, E.H., Donangelo, R., Fort, H. & Scheffer, M. Spatial correlation as leading indicator of catastrophic shifts. Theoretical Ecology 3, 163-174 (2009).

15. Guttal, V. & Jayaprakash, C. Spatial variance and spatial skewness: leading indicators of regime shifts in spatial ecological systems. Theoretical Ecology 2, 3-12 (2008).

16. Dakos, V., Kéfi, S., Rietkerk, M., van Nes, E.H. & Scheffer, M. Slowing down in spatially patterned ecosystems at the brink of collapse. The American naturalist 177, E153-66 (2011).

17. Rietkerk, M., Dekker, S.C., de Ruiter, P.C. & van de Koppel, J. Self-organized patchiness and catastrophic shifts in ecosystems. Science 305, 1926-9 (2004).

18. Kéfi, S. et al. Robust scaling in ecosystems and the meltdown of patch size distributions before extinction. Ecology letters 14, 29-35 (2011).

19. Kéfi, S. et al. Spatial vegetation patterns and imminent desertification in Mediterranean arid ecosystems. Nature 449, 213-7 (2007).

20. Dakos, V. et al. Slowing down as an early warning signal for abrupt climate change. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 105, 14308-12 (2008).

21. Drake, J.M. & Griffen, B.D. Early warning signals of extinction in deteriorating environments. Nature 467, 456-9 (2010).

22. Carpenter, S.R. et al. Early warnings of regime shifts: a whole-ecosystem experiment. Science 332, 1079-82 (2011).

23. Veraart, A.J. et al. Recovery rates reflect distance to a tipping point in a living system. Nature 481: 357-359 (2011).

24. Hastings, A. & Wysham, D.B. Regime shifts in ecological systems can occur with no warning. Ecology letters 13, 464-72 (2010).

25. Millennium Ecosystem Assessment Ecosystems and Human Well-Being: Desertification Synthesis. World Resources Institute, Washington DC. (2005).

26. Loreau, M. Linking biodiversity and ecosystems: towards a unifying ecological theory. Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B, Biological sciences 365,
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27. Dai, L. et al. Generic Indicators for Loss of Resilience Before a Tipping Point Leading to Population Collapse. Science 336 (6085) 1175-1177 (2012).

28. Barnosky, A.D. et al. Approaching a state shift in Earth’s biosphere. Nature 486, 52–58 (2012).

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Pour en savoir plus, en français :

Ces trois regards sur l’ampleur, l’impact et les enjeux du changement climatique actuel :

Masson-Delmotte V., 2011. Le climat de notre biosphère. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°10, janvier 2010.

Julliard R. et F. Jiguet, 2011. La biodiversité face au changement climatique : Ce que nous indique les oiseaux. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°22, septembre 2011.

Lavorel S., R. Barbault et J-C. Hourcade, 2012. Impact et enjeux du changement climatique. Regards et débats sur la biodiversité, SFE, Regard n°30, mai 2012.

Ce chapitre sur la stabilité, la résilience et le basculement des écosystèmes :

Couvet D. et Teyssèdre A., 2010. Ecologie et biodiversité, des populations aux socioécosystèmes, chapitre 5 (pp.162 à 185). Belin, juin 2010.

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Article édité par Anne Teyssèdre