La sélection naturelle, dans laquelle les variations phénotypiques héritables sont associées à une valeur sélective spécifique, ou la sélection artificielle, dans laquelle le sélectionneur définit les variations phénotypiques héritables qui seront conservées, ont jusqu’ici été considérées comme des filtres de la diversité des phénotypes des organismes. Mais les effets des allèles porté par un organisme peuvent impliquer des composantes biotiques et abiotiques complexes de l’environnement, si bien qu’il est parfois nécessaire d’étudier les propriétés d’un groupe, population, communauté ou écosystème pour comprendre la nature adaptative des effets de certains allèles. Les premiers travaux de sélection artificielle de groupes ont été initialement réalisés sur des populations de scarabées (Wade 1976, Craig 1982), de plantes (Goodnight 1985), de poulets (Craig and Muir 1996) ainsi que sur des communautés de deux espèces de scarabées (Goodnight 1990a, 1990b). Le principe repose sur la sélection, parmi une cohorte, de groupes ayant un caractère recherché (par exemple un fort ou faible taux d’émigration, taille de population, production de biomasse, dégradation d’un polluant, émission de CO2…). Les groupes sélectionnés sont alors utilisés pour réensemencer un milieu vierge et croître pendant un « temps de génération » arbitrairement défini par le sélectionneur. La procédure est réitérée pour atteindre un nombre conséquent de générations. On attend une divergence de la propriété sélectionnée selon les cibles visées (haute, basse ou témoin de sélection aléatoire). Toutefois, la sélection artificielle de communautés et d’écosystèmes en tant qu’entités complexes a pris un essor de grande ampleur avec les communautés microbiennes (Swenson et al. 2000a, 2000b). Ces communautés microbiennes permettent par le peu de place requis et les outils haut débit existants de réaliser un grand nombre de réplicats d’écosystèmes, permettant des démonstrations robustes. Il devient possible de calculer l’héritabilité au niveau de l’écosystème (Goodnight 2000), d’évaluer l’évolution de l’intensité de sélection au cours du temps et de déterminer la façon dont la sélection artificielle modifie la diversité et la structure des réseaux de co-occurrence, propriété émergente au niveau de la communauté (Blouin et al. 2015). Ces travaux trouvent un écho particulier dans le cadre des interactions plantes-microbiote rhizosphérique (Vandenkoornhuyse et al. 2015) ou humain-microbiote intestinal (The Human Microbiome Project Consortium 2012), notamment au travers du concept d’holobionte, qui décrit les assemblages fonctionnels et évolutifs formé par un macroorganisme (humain ou plante entre autres) et une communauté microbienne (Zilber-Rosenberg and Rosenberg 2008, Theis et al. 2016, Lemanceau et al. 2017).
De plus, des travaux d’écologie théorique explorent les liens entre diversité à différentes échelles (intra et inter spécifique notamment) et fonctionnement de l’écosystème (Tilman et al. 1996, Hector et al. 1999, Loreau et al. 2001). Or, la diversité génétique est également au cœur des questions de sélection d’écosystèmes, puisqu’on peut observer une certaine érosion de la diversité (en termes de nombre d’espèces notamment) lors de la procédure de sélection artificielle d’écosystèmes (Blouin et al. 2015, Raynaud 2017). La capacité à faire évoluer un écosystème par sélection artificielle pourrait donc dépendre de la diversité génétique au sein de cet écosystème, qui s’éroderait au cours du processus sélectif, par dérive génétique, démographique et par sélection naturelle et artificielle. Le sujet de thèse s’articulera autour de cette hypothèse, qui sera testée dans trois situations différentes. Dans les deux premières situations, la sélection artificielle portera sur des écosystèmes purement microbiens, dans la troisième, on considérera les communautés microbiennes rhizosphériques en interaction avec une plante hôte, Brachypodium distachyon.
Dans la première situation, des communautés microbiennes seront reconstruites à partir de souches microbiennes isolées référencées dans des collections de microorganismes (gérées à l’INRA de Dijon), et bien caractérisées sur les plans taxonomiques et fonctionnels. Cette approche permettra de faire varier la diversité « inter générique » et « inter spécifique ». Nous ferons évoluer des communautés de complexité croissante (de monospécifique à plurigénérique-plurispécifique) et sélectionnerons de façon directionnelle pour des augmentations ou diminutions de biomasse dans des milieux différant pour la forme/quantité d’azote (NH4+, NO3-, azote organique, acides aminés, composés xénobiotiques) dans le milieu. Ces situations expérimentales nous permettrons de définir si un accroissement de l’une ou l’autre ou de ces deux types de diversité permet d’améliorer l’efficacité de la sélection artificielle. Les composés azotés résiduels dans le milieu seront dosés et permettront de définir des situations contrastées en termes de pools résiduels ammonium/nitrate. Les souches/communautés sélectionnées seront stockées et réutilisées en partie 2 et 3.
Dans un second temps, des communautés microbiennes complexes extraites du même sol agricole seront caractérisées par séquençage de l’ADNr 16S. La diversité spécifique sera manipulée par des approches de dilution et ces communautés « naturelles » de complexité croissante seront utilisées pour des expériences de sélection directionnelles pour la biomasse dans un sous-échantillon des milieux de sélection utilisés en 1) variant par la forme et la quantité d’azote apportée. Ce travail sera en partie automatisé grâce aux robots de pipetage que possède l’équipe. Nous testerons à un niveau de complexité supérieur, si l’efficacité de sélection est fonction de la diversité des communautés microbiennes. Il sera aussi possible d’aller plus loin et de mettre à l’épreuve le concept de « coalescence » de communautés microbiennes, proposé récemment par (Rillig et al. 2015). Les souches/communautés sélectionnées en 1) dans les mêmes conditions environnementales seront réinoculées dans les communautés sélectionnées en 2) de façon à tester si l’arrivée d’une espèce ou d’un groupe d’espèce par migration tend à modifier l’efficacité de la sélection artificielle.
Enfin, étant donnés les liens qui existent entre microorganismes du sol et plantes et de la vitesse d’évolution de ces communautés microbiennes par rapport à celle des plantes, une évolution du phénotype des plantes peut être obtenue rapidement par l’ « évolution rapide » des communautés microbiennes avec lesquelles elles interagissent. Panke-Buisse et al. (2015) ont récemment montré qu’il était possible de modifier le phénotype des plantes (e.g. la date de floraison chez Brassica rapa) uniquement en sélectionnant les communautés microbiennes associées à la rhizosphère de plantes qui fleurissent précocement ou tardivement par rapport aux plantes de la même lignée. Nous proposons donc dans un troisième temps, de sélectionner les communautés microbiennes rhizosphériques dans différents contextes génétiques de l’hôte, Brachypodium distachyon. Une étude réalisée récemment dans notre équipe a montré qu’il était possible de modifier ses prélèvements d’azote de cette espèce en sélectionnant ses communautés rhizosphériques associées de façon directionnelle à partir du phénotypage des plantes sur la base d’un l’indice de vert par unité de surface de la plante (directement relié à l’efficacité d’utilisation de l’azote), obtenu grâce à la plateforme de phénotypage haut débit de l’INRA de Dijon. Nous comparerons par la suite l’efficacité d’acquisition de l’azote pour des couples génotype de plante – communautés microbiennes ayant co-évolué ou issus de lignées différentes. Nous évaluerons aussi les espèces/communautés sélectionnées en 1) et 2) pour leurs capacités à changer l’efficacité d’acquisition de l’azote chez la plante dans les différents environnements de sélection. Nous déterminerons ainsi si l’efficacité de la sélection directionnelle est fonction du niveau de diversité de l’écosystème, et si la coévolution plante-communauté microbienne a mis en jeu des interactions directes entre hôtes et communautés rhizosphériques associées ou indirectes via la modification en ressources azotées du milieu.

La ou le candidat(e) recherché(e) devra avoir de solides bases en évolution et en écologie des écosystèmes et des communautés microbiennes. Il devra être familier avec les questions de recherche relatives à la sélection naturelle et artificielle (à différents niveaux d’organisation), ainsi qu’au lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes. Des compétences en biologie moléculaire seront nécessaires. L’analyse de ces données moléculaires fera appel à des techniques de bioinformatique et statistique avancées (description de structure des communautés microbiennes, construction de réseaux de co-occurrence). Elle ou il devra avoir un intérêt prononcé pour l’expérimentation sur des questions théoriques (évolution expérimentale notamment), qui peut impliquer une présence en dehors des horaires habituels de travail, dans le respect de la durée légale. Une certaine autonomie en termes de gestion du temps est donc attendue. Des compétences en anglais, notamment pour la rédaction, seront appréciées. La ou le doctorant(e) pourra s’appuyer sur l’aide des personnels techniques et ingénieurs de l’équipe et la supervision de Manuel Blouin et Aymé Spor.

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