Résumé Français et Anglais
Comprendre et modéliser le rôle des interactions entre espèces au sein des agroécosystèmes est un prérequis au développement de l’agroécologie. Ce projet de thèse propose de calibrer et étudier un modèle de dynamique stochastique de végétation dans le cas particulier des prairies permanentes de moyenne montagne. Cette approche a pour originalité d’intégrer le rôle clé joué par la variabilité environnementale spatiale et temporelle dans la manifestation des interactions plantes-plantes. La calibration du modèle se basera sur des séries temporelles fines de croissance d’individus cibles et de paramètres physicochimiques de l’environnement enregistrées dans une expérimentation répétée dans des contextes pédoclimatiques et de gestion contrastés. Ce travail permettra ainsi d’évaluer l’impact de pratiques agricoles plus ou moins intensives sur la variabilité environnementale au sein des parcelles et leurs conséquences dans la dynamique des communautés. Dans un deuxième temps, le développement de techniques de changement d’échelle couplées à des simulations numériques permettra d’évaluer dans quelle mesure la variabilité environnementale infra-parcellaire et infra-saisonnière promeut la stabilité de la diversité et de la production (en termes de qualité et de quantité) des couverts en réponse à des perturbations exogènes (e.g. sécheresse, pullulation de ravageurs) à l’échelle de la parcelle.

Understanding and modelling the role of species interactions in agroecosystems is necessary to the development of agroecology. This PhD thesis aims at developing and calibrating a model of plant stochastic dynamics in the particular context of semi-natural grasslands. This approach is original in that it aims at integrating the key role of spatio-temporal environmental variability in plant-plant interactions. The model calibration will be based on fine-grained temporal series of individual growth and on field monitored physicochemical environmental data. This experimental setting will be repeated in various pedoclimatic and agricultural management contexts. This work will enable to assess the impact of agricultural practices on the environmental variability at the plot scale and their consequences on grassland dynamics. In a second step, scaling techniques will be developped that will be based on intensive numerical simulations to assess the impact of this environmental variability on the stability, diversity and productivity of grasslands at the field scale. Special attention will be paid in this context to exogeneous perturbations like drought or natural ennemies outbreaks.

Date de démarrage de la thèse : dès que possible, et au plus tard le 1er décembre 2017. Examen des candidatures au fur et à mesure de leurs réceptions.

Directeur de thèse : Franck Jabot (IRSTEA-HDR), co-encadrant Julien Pottier (CR INRA)

Unité d’accueil : UMR INRA 0874 Ecosystème Prairial (UREP), centre INRA ARA

Contacts :
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Contexte et enjeux
L’enjeu majeur qui s’impose aux systèmes agricoles est de produire mieux, en quantité suffisante tout en assurant la durabilité des systèmes de production dans un contexte de changement global.
Dans ce contexte, le développement de l’agro-écologie s’impose de plus en plus. Les objectifs de cette agro-écologie intègrent explicitement l’idée de maximiser les services écosystémiques (Pretty 2008). Or la fourniture de services écosystémiques par les agroécosystèmes est soutenue par la biodiversité via son impact sur le rendement des cycles biogéochimiques (Hooper et al. 2005). La biodiversité soutient également la stabilité des (agro-)écosystèmes (Isbell et al. 2009) ce qui représente un intérêt majeur s’il est question d’assurer la durabilité des systèmes de production, dans un environnement de plus en plus variable.
Les liens biodiversité-fonctionnement (B-EF) ont fait l’objet de nombreux travaux, principalement expérimentaux, ces quinze dernières années (Hector et al. 1999; Isbell et al. 2011). Ils considèrent le niveau de fonctionnement (e.g. la production) mais également la stabilité du fonctionnement (e.g. variabilité de la production). Les conclusions de ces études confirment le plus souvent le rôle clé joué par la biodiversité. Cependant, elles caractérisent difficilement les processus sous-jacents, limitant ainsi les possibilités de reproduire les conditions dans lesquelles les liens B-EF se manifestent. Parmi les processus impliqués dans la structuration de la biodiversité et le déterminisme des fonctions écosystémiques les interactions biotiques jouent un rôle clé. Comprendre et prédire leurs effets devient alors un enjeu fort du développement de l’agroécologie. Du fait de l’importance de la variabilité temporelle environnementale dans la dynamique des communautés prairiales (voir ci-dessous), le recours à de la modélisation dynamique est nécessaire (Evans et al. 2013).
Nous proposons à travers ce projet de thèse de développer une approche de modélisation des agroécosystèmes incluant le rôle des interactions entre espèces. Nous la développerons pour des prairies permanentes de moyenne montagne. De par leur faible niveau d’artificialisation, elles abritent le plus souvent une grande biodiversité, notamment végétale, et soutiennent de multiples services écosystémiques (Lavorel & Grigulis 2012) sur de vastes territoires si bien que les bénéficiaires dépassent largement les filières d’élevage. Les prairies permanentes sont cependant soumises à des perturbations exogènes (e.g. sécheresse, phénomènes de pullulation de ravageurs) déstabilisant leur fonctionnement de manière plus ou moins durable voir de façon irréversible. Ainsi, quantifier les effets des interactions biotiques à la fois sur la performance (production en termes de qualité et de quantité) et la stabilité (résistance/résilience de la production) de ces systèmes pourrait répondre à des enjeux socio-économiques et environnementaux majeurs.

Etat de l’art
Comprendre l’assemblage et la dynamique locale des communautés végétales nécessite de comprendre la réponse des individus aux conditions environnementales qui varient dans l’espace et le temps, mais aussi de caractériser la variabilité de ces conditions environnementales à des échelles spatiotemporelles fines. En effet, il a été montré, tant de manière théorique qu’empirique, que cette variabilité environnementale locale avait un impact beaucoup plus important sur les communautés que les conditions environnementales moyennes (Knapp 2002; Allouche et al. 2012).
Par ailleurs, la plupart des études existantes se sont intéressées soit à la variabilité temporelle (Knapp 2002) soit à la variabilité spatiale (Allouche et al. 2012), mais rarement à la combinaison de ces deux sources de variabilité (Adler et al. 2005). Elles n’ont pas non plus intégrées, à notre connaissance, l’impact de la gestion sur ces dynamiques de communauté en environnement variable. En répétant un même protocole expérimental sur plusieurs sites d’études, dans des conditions pédoclimatiques variables, ce projet de thèse permettra de comprendre les interactions environnement x gestion x compétition dans la dynamique des communautés.
Enfin, les processus de compétition interspécifiques dans les assemblages herbacés ont lieu à l’échelle du voisinage de la plante, rendant les suivis démographiques à l’échelle des populations (plutôt qu’à celle des individus) insuffisants pour caractériser finement la dynamique des communautés. Les suivis démographiques de plantes herbacées à l’échelle individuelle ne concernent généralement qu’une seule espèce cible (Salguero-Gómez et al. 2015) et ne détaillent que rarement la biomasse associée aux individus (Pottier & Jabot 2017).
Sur le plan de la modélisation, le cadre de la dynamique stochastique des communautés (Ives et al. 2003; Lande et al. 2003) permet d’intégrer les processus démographiques et de compétition interspécifique, tout en prenant en compte la variabilité environnementale locale. Pour ce qui concerne les communautés végétales de prairie, de récents progrès ont été réalisés grâce au développement d’approches liant des observations empiriques à des modèles de dynamique stochastique (de Mazancourt et al. 2013; Lohier et al. 2016). Dans ce contexte, l’originalité de la thèse sera d’apporter des données démographiques à une échelle temporelle fine (infra-saisonnière) et ainsi d’accéder à des calibrations moins grossières de la dynamique des communautés (Lohier et al. 2016). Par ailleurs, le design expérimental envisagé permettra de mieux quantifier le rôle des interactions de compétition au sein des communautés que les approches purement inférentielles existantes (Lohier et al. 2016).
Le passage de la dynamique de la communauté à l’échelle du patch à celui de la parcelle nécessitera d’effectuer un changement d’échelle. Ce projet de thèse visera à proposer de nouvelles techniques de changement d’échelle. En effet, la plupart des techniques mentionnées dans la littérature (e.g. Moorcroft et al. 2001; Purves et al. 2008; Ovaskainen et al. 2014), font référence à des traitements analytiques assez complexes, qui fonctionnent bien pour des cas caricaturalement simples. Nous proposons d’utiliser une approche alternative basée sur des simulations intensives et la construction de méta-modèles (Jabot et al. 2014; Marie & Simioni 2014). Une telle approche permettra de ne pas se contraindre à l’étude de modèles (trop) simples et peu réalistes pour lesquels des résultats analytiques seraient accessibles. Notre approche pourra par ailleurs être comparée à une approche analytique de type « scale transition theory » (Chesson 2012) afin de clarifier les avantages et inconvénients de chaque approche.

Questions de recherches proposées au candidat
– Comment la gestion impacte la variabilité environnementale dans l’espace et le temps au sein de parcelles prairiales ?
– Quelles sont les conséquences de cette variabilité environnementale dans la dynamique des communautés à l’échelle de la parcelle?
– Cette variabilité environnementale est-elle en mesure de favoriser la résistance/résilience de la diversité et de la production des couverts face à des perturbations exogènes (e.g. sécheresse, pullulation de ravageurs) ?
Hypothèses de travail
Au regard de l’effet de la gestion sur la variabilité environnementale :
– Une gestion intensive (fertilisation + coupes fréquentes) des prairies tend à réduire la variabilité environnementale endogène au sein des parcelles.
Au regard des conséquences de la variabilité environnementale sur la dynamique des communautés :
– Les hiérarchies de croissance entre espèces sont variables dans le temps et l’espace à l’intérieur d’une même parcelle du fait de la variabilité environnementale locale.
– Cette variabilité promeut la coexistence des espèces via a un très fort effet égalisateur, sensu (Chesson 2000).
Au regard du rôle de la variabilité environnementale pour la résistance et la résilience des couverts :
La variabilité environnementale implique une multitude de réponses asynchrones à l’échelle des patchs qui pourraient tamponner la réponse de la communauté à l’échelle de la parcelle.

Programme
Ce projet de thèse vise à développer un modèle calibré de la dynamique des communautés de plantes de prairies dans divers environnements et pour des modes de gestion contrastés. Ce modèle se basera sur une description de la dynamique stochastique de la biomasse de différentes espèces de la communauté.
Du point de vue expérimental, ce sujet visera à quantifier trois filtres écologiques qui peuvent limiter l’installation de certaines plantes dans des conditions données : le filtre lié au recrutement d’un nouvel individu (dispersion dans un site favorable et installation d’un nouvel individu dans ce site), le filtre lié à la compétition avec les plantes voisines qui peuvent être mieux adaptées aux conditions locales, et le filtre lié à la survie et à la croissance à long terme de la population nouvellement installée. Les deux premiers filtres seront étudiés via une expérience, initiée en année 1, d’ensemencements artificiels de graines d’espèces cibles dans les sites étudiés. L’étude du troisième filtre ne sera qu’amorcé pendant la thèse, car le suivi sera restreint à trois années de croissance pour les expériences démarrées lors de la première année. Elle permettra néanmoins de documenter la survie des plantes et le début de la trajectoire à moyen terme de ces plantes.
Du point de vue de la modélisation, le sujet visera à 1) calibrer un modèle simple de dynamique stochastique à l’échelle du patch de prairies (quelques dizaines de cm²) à partir des données de l’expérimentation et à 2) en déduire la dynamique à l’échelle de la parcelle de la communauté végétale via des techniques de changement d’échelle, afin de prendre en compte les couplages entre patchs via la régénération/dispersion et l’hétérogénéité spatiale des conditions micro-environnementales. 3) Simuler à l’aide du modèle parcelle des scénarios de réponse des communautés prairiales à des perturbations exogènes extrêmes de différentes natures (e.g. stress extrême et homogène de type sécheresse, destruction spatialement hétérogènes comme rencontrées dans le cas de pullulations de ravageurs).

Références
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