Structuration spatiale et connectivité au sein d’une métapopulation de poisson marin: apport de l’approche multi-traceurs sur le stock de Sole commune de Manche Est.

Unité/équipe encadrante : Laboratoire d’écologie halieutique – UMR 0985 Agrocampus Ouest, INRA « Ecologie et Santé des Ecosystème », Agrocampus Ouest, 65 rue de St Brieuc, CS 84215, 35042 Rennes, France.

Directeurs scientifiques : Pr. Olivier Le Pape ; Dr. Elodie Réveillac
Contacts : [email protected]; [email protected]

CONTEXTE
La délimitation des stocks constitue un élément clé de la gestion des ressources halieutiques. L’évaluation de la croissance, de la production, de la mortalité, naturelle et par pêche, et du succès de la reproduction s’effectue en effet en considérant le stock comme une population unique et homogène. Dans le cas d’une mauvaise définition des contours d’un stock et/ou de sa structuration interne, les principes d’évaluation basés sur des modèles de dynamique de populations, par conséquent erronés, sont pervertis.
La sole commune est une ressource structurante pour les pêcheries nationales, particulièrement en Manche Est. L’exploitation halieutique y fait l’objet d’une évaluation annuelle par des groupes de travail internationaux. Actuellement, ces procédures d’évaluation considèrent l’existence de trois grands stocks distincts et homogènes : en Manche Ouest (biomasse totale estimée en 2013 : 3 489 tonnes), en Manche Est (14 662 tonnes) et en Mer du Nord (48 873 tonnes). Le stock de Manche Est est considéré comme globalement surexploité. La mortalité par pêche sur ce stock fluctue à des niveaux trop élevées pour permettre d’atteindre le rendement maximum durable.
Des travaux de recherche réalisés au cours des dernières décennies ont permis de disposer d’un corpus de connaissances conséquent sur la sole, notamment en Manche Est ; les processus liés à la reproduction, à la vie larvaire et à la croissance juvénile sur des nourriceries côtières et estuariennes sont notamment connus. Parmi ces travaux scientifiques, certaines avancées récentes suggèrent (sans la prouver) l’existence d’une structuration spatiale interne du stock de Sole en Manche Est, marquée par une faible connectivité entre trois sous-populations : le long des côtes anglaises au nord, au sud-ouest dans la baie de Seine, et au sud-est. Plus précisément, une série de travaux (Grioche et Koubbi, 1997 ; Grioche et al., 1999; Grioche et al., 2001) a permis de décrire l’écophase ichtyoplanctonique (oeufs et larves de poissons) de la sole en Manche Est. Sur la base de ces connaissances, Rochette et al. (2012) ont pu modéliser la dynamique spatiotemporelle de cette écophase. Ils ont montré que les frayères de sole, relativement côtières en Manche Est (Eastwood et al., 2001), alimentent très majoritairement les nourriceries côtières adjacentes, sans que la durée de vie larvaire, inférieure à deux mois, et les mouvements liés à la nage, limités à ce stade (Grioche et al., 2000), ne permettent d’échanges significatifs entre ces trois sous-populations. Après l’installation des juvéniles sur les nourriceries côtières et estuariennes (Riou et al., 2001 ; Rochette et al., 2010), la structuration spatiale est très marquée. Les mouvements des juvéniles étant très limités (Coggan and Dando, 1988 ; Riou et al., 2001), les échanges entre entités spatiales sont très faibles pendant cette phase de vie (Le Pape et Cognez, 2015). En revanche, la connectivité induite par les mouvements des stades adultes et son influence sur la structure spatiale des populations sont beaucoup moins connues. Des travaux de marquages anciens et ne couvrant qu’une faible partie de la Manche Est ont semblé montrer des déplacements limités (Kotthaus, 1963 ; Burt et Millner, 2008) avec toutefois des échanges avec la mer du Nord au niveau du Pas de Calais. Sur la base de ce corpus de connaissances portant sur l’ensemble du cycle de vie, une ségrégation de la population de sole entre sous-entités spatiales au sein de la Manche Est parait donc probable. S’ajoutent à ces connaissances scientifiques l’expertise des pêcheurs professionnels qui constatent des contrastes dans l’évolution de l’abondance de sole entre ces trois entités, et par conséquent une démographie non homogène au sein du stock. Des travaux récents de modélisation spatialisée du cycle de vie (Rochette et al., 2013) en cours de validation (Archambault et al., soumis), semblent confirmer ces contrastes géographiques. Les analyses génétiques n’ont toutefois pas permis de mettre en évidence l’existence d’une structuration des populations de Manche – Mer du Nord (Cuveliers et al., 2012).
Le contexte sociétal est actuellement tendu du fait de mesures draconiennes de réduction de la mortalité par pêche pour la sole de Manche Est. Certains acteurs de la filière font valoir que des situations contrastées en termes d’état de la ressource entre des sous entités de la Manche Est devraient être prises en compte et conduire à des mesures de gestion distinctes. Dans ce contexte, l’amélioration des connaissances sur la structure spatiale du stock de Manche Est et de la connectivité entre différentes sous-populations, et l’intégration de ces connaissances comme aide à la décision pour l’évaluation et la gestion des pêcheries sont des enjeux importants pour améliorer les connaissances ainsi que la qualité des avis scientifiques pour la gestion. Cette thèse est intégrée au projet SMAC (Sole de Manche Est: amélioration des connaissances pour une meilleure gestion du stock), financé par France Filière Pêche et la direction des pêches maritimes et des cultures marines du ministère de l’écologie et du développement durable. Les questions de connectivité spatiale auxquelles cette thèse se propose de répondre représentent un volet majeur de ce projet.

OBJECTIFS DE LA THESE
Comme expliqué ci-avant, le questionnement de ce projet de thèse porte sur l’existence de plusieurs sous-unités distinctes au sein du stock de Manche Est, et plus particulièrement sur la structuration par les mouvements et les potentiels flux d’échange durant la phase adulte, ainsi que sur la manière de les mettre en évidence et de les estimer. Il s’agira ainsi au cours de la thèse de caractériser, le contour des sous-unités spatiales en Manche Est ainsi que l’existence, l’importance, la phénologie et la direction des flux les inter-connectant. Du fait qu’il n’existe pas à ce jour de méthode établie qui permette de caractériser ces flux, diverses approches méthodologiques seront combinées et intégrées afin d’avancer sur ce questionnement :
– Marquage – recapture
Un programme de marquage-recapture sera mis en œuvre dans le cadre du projet SMAC qui porte cette thèse. Des individus, juvéniles et adultes, seront identifiés à l’aide de marques passives puis relâchés. Ces marques permettront de disposer, sur la fraction de ces poissons qui fera l’objet de capture par la pêche professionnelle, d’informations sur leurs déplacements depuis le marquage. L’analyse de ces informations permettra de savoir si ces individus restent cantonnés à leur zone d’origine ou migrent sur l’ensemble de la Manche Est et au dehors, et de tenter de quantifier les taux d’échange.
– Pérennité des contrastes spatiaux en termes de densité et de croissance
Il est établi que les nourriceries côtières et estuariennes de sole en Manche Est présentent des densités de juvéniles qui fluctuent fortement entre les années, et ce de façon asynchrone (Riou et al., 2001). En conséquence, lorsque que les juvéniles quittent les nourriceries côtières et estuariennes à l’issue de leurs premières années de vie, ils alimentent le secteur adjacent au sein desquels les densités de recrues varient chaque année, de façon asynchrone entre les différentes entités géographiques. Si les adultes se déplacent peu entre ces entités, ces contrastes doivent perdurer et être observables par un suivi des abondances aux âges. L’analyse des abondances aux âges spatialisées sera réalisée pour tester des contrastes éventuels et leur pérennité au cours de la vie adulte, sur la base des campagnes d’évaluation d’abondance menées chaque année en été par un navire scientifique anglais depuis plusieurs décennies.
Dans une optique similaire, des conditions environnementales contrastées entre les différentes sous-entités spatiales peuvent conduire à des taux de croissance différents. Des clés taille-age sont estimées chaque trimestre depuis plusieurs années au sein de deux sous-entités spatiales (baie de Seine et Sud Est) de la Manche Est, à partir de l’analyse des stries annuelles d’accroissement observées sur des otolithes de sole échantillonnées dans les captures professionnelles. L’analyse d’éventuelles dissimilarités de croissance entre ces deux secteurs sera réalisée en complément de celle des densités, pour tester une potentielle ségrégation spatiale.
– Traceurs biologiques sous influence environnementale
Les traceurs « naturels » sont des composants chimiques et/ou physiques biogènes dont l’occurrence ou l’intensité varie en fonction des fluctuations spatio-temporelles de l’environnement dans lequel évolue l’organisme dont on souhaite étudier les traits de vie. Au sein de la large gamme de traceurs potentiels, la sclérologie a préalablement montré son pouvoir de discrimination dans le cadre d’études sur la ségrégation de sous-unités populationnelles. La méthodologie associée sera ainsi mise en œuvre via deux approches :
– Morphométrie : La forme des otolithes est déterminée à la fois par des facteurs génétiques (génotype, Campana et Casselman 1993) et l’influence de l’environnement (phénotype, Cardinale et al. 2004). L’analyse de forme des otolithes peut donc permettre de distinguer les stocks mais aussi, avec un échantillonnage plus fin, d’identifier au sein d’un stock de potentielles sous-populations, occupant des régions distinctes. L’Ifremer a développé pour d’autres questions scientifiques des outils d’analyse et de traitement d’images qui permettent de systématiser ces approches pour mettre en évidence des groupes distincts de poissons au sein d’une même espèce. Ces outils seront exploités ici pour analyser la forme des otolithes de sole collectés lors des échantillonnages de terrain qui seront réalisés en 2016 et 2017.
– Microchimie: La signature chimique des otolithes sera utilisée comme support d’information pour caractériser la structuration spatiale et le réseau de connectivité de la sole entre ses différents stades de vie en Manche-Est. L’utilité de cette approche a préalablement fait ses preuves sur la caractérisation de la connectivité de la sole en Mer du Nord (Cuveliers et al. 2010) et servira de base au présent projet. Le principe méthodologique repose sur le transfert des éléments traces de l’environnement dans la matrice protéo-calcique de l’otolithe de manière chronologique et pérenne (Campana 1999, Thorrold et al. 2002, 2007, Chittaro et Hogan 2013). Le procédé se décomposera en deux temps : 1- construire un référentiel géolocalisé des signatures chimiques des nourriceries fréquentées par les juvéniles, 2- rechercher, dans les otolithes des individus plus âgés collectés lors de missions en mer programmées pour 2016 et 2017, des correspondances de signature avec ce référentiel. L’existence de flux entre les couples stade de vie/habitat essentiel, leur direction et, dans la mesure du possible, leur intensité seront définies en mettant en oeuvre cette démarche.
– La diversité génétique
Des études antérieures ont permis d’identifier une structuration génétique entre les grandes zones constituant l’aire de répartition de la sole commune (e.g. Cuveliers et al. 2012). Entre ces zones, un mécanisme d’isolation corrélé à la distance a suggéré l’importance de la Manche comme corridor de flux génétique sans pour autant conclure à une parfaite homogénéité de sa structure interne. Les limites atteintes lors de ces études l’ont été d’une part, en raison de l’échantillonnage de trop faible résolution sur la zone Manche, d’autre part en raison des types de marqueurs moléculaires utilisés, là encore de résolution probablement trop faible considérant l’échelle spatio-temporelle. Dans le cadre de cette thèse, le pouvoir de discrimination du polymorphisme nucléotidique (SNP : single nucleotide polymorphism) sera testé. Le champ d’étude des SNPs est en plein essor, notamment en écologie marine pour établir des différences entre les espèces, les populations et les individus (Milano et al. 2014).
L’intégration de ces approches différentes devrait permettre de se prononcer sur une structuration spatiale éventuelle de la population de sole de Manche Est et de quantifier les flux entre sous-entités. Il faut noter que cette démarche composite est novatrice pour l’étude des populations marines et constituera en soi un intérêt de cette thèse, dont la portée méthodologique dépasse ce seul cas d’étude.
Interactions avec d’autres axes du projet de recherche accueillant la thèse
Dans le cadre de projets successifs (projet ANR SoleBeMol-Pop et projet européen Interreg Charm III, Rochette et al., 2013, projet européen FP7 Vectors, Archambault et al., soumis), un modèle spatialisé intégrant l’ensemble du cycle de vie de la sole a été développé au laboratoire. Ce modèle sera exploité et développé dans le cadre d’un postdoctorat réalisé au sein du projet SMAC. Il permettra, en intégrant notamment les informations et les données issues des travaux de cette thèse, d’analyser les conséquences de la structure spatiale (i.e., ségrégation du stock de manche Est en entités séparées, flux d’échange…) sur la dynamique de la population de sole de Manche Est. Les interactions entre le doctorant recruté dans le cadre de ce projet et ce postdoctorant seront donc conséquentes en seconde partie de thèse.

EQUIPE D’ACCUEIL
Ce projet sera réalisé au sein du laboratoire d’écologie halieutique de l’UMR Ecologie et Santé des Ecosystèmes (ESE), à Agrocampus Ouest. La thématique de recherche du laboratoire est centrée sur l’analyse, la compréhension et la représentation du fonctionnement des ressources halieutiques et des écosystèmes marins sous contraintes anthropiques (y compris l’exploitation halieutique).
Cette thèse sera co-encadrée par Olivier Le Pape et Elodie Réveillac :
– Olivier Le Pape travaille sur les problématiques liées aux habitats essentiels au renouvellement des ressources marines (identification, compréhension du fonctionnement et suivi de leur qualité) et plus particulièrement sur les poissons plats de Manche-Atlantique.
– Elodie Réveillac étudie la connectivité entre les habitats essentiels à l’accomplissement du cycle de vie des poissons amphihalins et marins ainsi que les fonctionnalités écologiques de ces habitats. Dans ce but, elle utilise les traceurs naturels comme support d’informations archives (sclérochronologie, sclérochimie, isotopes stables, morphométrie fonctionnelle).
Etienne Rivot, qui a supervisé le processus de développement du modèle spatialisé de cycle de vie de la sole de Manche Est dans le cadre de thèses successives et a en charge la coordination du travail de modélisation dans le projet SMAC sera associé à cet encadrement.
Il en ira de même pour Bruno Ernande et Kelig Mahé, de l’Ifremer de Boulogne, qui ont développé les méthodes d’analyse morphométrique des otolithes qui seront utilisés dans cette thèse.

COMPETENCES REQUISES
La réalisation de cette thèse nécessite une culture développée en biologie et écologie marines et côtières. Une expérience dans l’utilisation des traceurs biologiques, principalement en sclérochronologie-chimie sera appréciée sans être indispensable. Les différents volets de ce projet, se déclinant de l’échantillonnage sur le terrain (embarquements) à la valorisation scientifique (publications, communications orales), en passant par un travail de laboratoire minutieux et conséquent et l’utilisation de techniques variées et pour certaines complexes d’analyse de données, nécessite des aptitudes diverses mais néanmoins solides que le futur / la future doctorant(e) devra détenir ou développer au cours de la thèse.

CANDIDATURE
Enregistrez administrativement votre candidature sur le portail Thèses en Bretagne pour l’école doctorale VAS :
https://thesesenbretagne.ueb.eu/vas en fournissant l’ensemble des pièces demandées. Attention, cette phase d’inscription administrative est obligatoire, indépendamment de la sélection que nous effectuerons par ailleurs sur la base du dossier mentionné ci-après que vous nous enverrez simultanément.

Adresser par email à :
[email protected] et [email protected]
Un dossier comportant :
– Un C.V. détaillant a minima le cursus, les classements et mentions éventuelles, les expériences (stages, CDD…), les compétences acquises,
– Une lettre de motivation explicitant, entre autres, l’adéquation entre votre parcours, ce sujet et votre projet professionnel,
– Les bulletins de note des diplômes d’études supérieures,
– Pièces facultatives : liste de contact d’encadrants enseignants et/ou scientifiques vous ayant suivi et/ou lettre(s) de recommandation.
Nous effectuerons une sélection des postulants sur dossier puis entretien dans le courant du mois de mai, avant l’audition par l’école doctorale du ou des candidats retenus
Date limite de dépôt des dossiers par email : 13 mai 2016.
Ouverture des inscriptions sur le site de l’école doctorale : début avril 2016.

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